Каковы особенности строения и функции лизосом. Лизосома: строение и функции органеллы клетки

Лизосомы (от гр. lysis - «разложение, растворение, распад» и soma - «тело») - это пузырьки которые имеют средний диаметр от двухсот до четырёхсот микромиллиметров.

У них одномембранная оболочка, которая снаружи иногда покрыта волокнистым белковым слоем.

Существуют первичные или же неактивные и вторичные лизосомы, в которых и осуществляется процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они разделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.

В гетеролизосомах проходит процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).
В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные структуры, завершившие свой жизненный цикл.

Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы начинают поступать внутрь клетки из лизосом и производят ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Лизосомы, стороение и функции которых являются внутриклеточно формирующимися секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимые для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно распознать и определить степень их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим.

При электронной микроскопии лизосомы выглядят как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Существует четыре основных вида лизосом: первичные илизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Первичные лизосомы

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки, которые имеют деаметр около ста нм, заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, являющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах есть около сорока ферментов.

Например, протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы. Их оптимальный режим действия рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Если сказать иначе, то вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью.

Строение вторичных лизосом очень разное и может меняться во время гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, после чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз считается естественным процессом в жизнедеятельности клетки и ей отводится важная роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Лизосомы представляют собой неотъемлемую часть состава клетки. Они являются разновидностью везикул. Эти клеточные помощники, являясь частью вакуома, покрыты оболочкой из мембраны и наполнены гидролитическими ферментами. Важность существования лизосом внутри клетки обеспечена секреторной функцией, которая необходима в процессе фагоцитоза и аутофагоцитоза.

Лизосомы существуют в животных и в растительных клетках и даже в клетках грибов. Строение и функции лизосом могут отличаться. Они могут иметь разные:

• размеры;
• форму;
• особенности структуры;
• особенности химического состава.

В обобщенном варианте лизосомы – это мембранные пузырьки, образованные из везикул и эндосом, с кислотной средой (PH от 1,5 до 4-4,5).

Отличительной чертой строения и функций мембранных пузырьков, помимо кислой реакции внутренней среды, от других внутриклеточных органелл является наличие белковых ферментов. Ферменты участвуют в процессе распада полимеров, имеющихся в организме, а именно, – белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Их размеры колеблются от 0.3 до 0.5 мкм, в зависимости от обитания.

Функции лизосом

Такой большой набор ферментов внутри микроскопического пузырька обусловлен рядом важных функций лизосом, выполняемых в организме.

1. У живых организмов, имеющих внутриклеточное пищеварение, они принимают участие в переваривании питательных веществ, поступивших в клетку в процессе эндоцитоза. При эндоцитозе клетка захватывает не только питательные вещества, но и бактерии , попадающие в организм. Ферменты лизосом переваривают захваченные частицы, сливаясь с вакуолями.

Их ферменты могут оказывать благотворное воздействие на клетку и организм в целом.

2. Лизосомы переваривают не только необходимые вещества, но и уничтожают вредные, ненужные клетке элементы (участвуют в обновлении клеток). Ферменты расщепляют и произведенные самой клеткой белковые соединения. Этот процесс назван биологами аутофагией.

3. При автолизе они самоуничтожают клетки, которые могут оказать пагубное влияние на организм. Этот процесс происходит при развитии организма и дифференцировании клеток, отвечающих за специализированные процессы.

4. Также к функциям лизосом можно отнести их участие в обмене веществ. Переваренные мемранными пузырями вещества поступают в межклеточную жидкость или плазму крови и вовлекаются в обмен веществ.

В предложенной вам работе мы предлагаем рассмотреть функции лизосом, их назначение. Среди некоторых предназначений мы выделим более существенные и напишем о них более подробно.

Начнем с того, что все состоит из клеток. Эти структурные единицы настолько малы, что мы можем их увидеть только в лабораторных условиях при помощи специального оборудования. Сейчас речь идет о микроскопе, впервые с его устройством знакомятся в средней школе. Преподаватели предлагают несколько лабораторных работ с участием данного средства для изучения устройства чешуек лука или листьев деревьев.

Лизосома - это составляющая часть клеток. О ней мы далее и будем вести речь. Перед тем, как рассматривать функции лизосом, мы кратко расскажем о строении и значении данного органоида.

Лизосомы

Мы уже в предисловии указали то, что это составные части клетки, а в переводе с латинского языка они имеют довольно понятное значение - растворение тела. Лизосомы, выполняемые функции которых мы рассмотрим немного позже, выглядят как небольшие органоиды, окружены они мембраной. Полость лизосомы заполнена гидролитическими ферментами, в ней постоянно поддерживается кислая среда. Что еще характерно для рассматриваемой нами органеллы? Она не имеет постоянной формы, они всегда очень разнообразны. Их размеры очень малы, так как в одной клетке может содержаться несколько сотен лизосом. Их диаметр примерно равняется 0,2 мкм.

Назначение

Перед тем как рассмотрим в виде списка функции лизосом, мы немного обозначим значение данной органеллы в клетке. Эти пункты сильно пересекаются между собой. Важно упомянуть то, что этот органоид отсутствует в клетках растений, но у людей и грибов они присутствуют. Образуются они в комплексе Гольджи. Мы уже говорили, что в их полостях содержится очень большое количество различных ферментов, благодаря этому и происходит пищеварение в клетках. Так как эти органеллы отсутствуют у растений, то некоторые их функции способны выполнять вакуоли.

• белки;
• жиры;
• углеводы;
• нуклеиновые кислоты.

Еще одна задача лизосом - это расщепление, как отдельных частей, так и полностью всей клетки. Хорошим примером здесь служит перевоплощение головастика в лягушку. Пропадает хвост именно под воздействием ферментов данной органеллы.

Функции

В данном разделе мы предлагаем перечислить функции лизосом. Можно выделить следующие:

• осуществление пищеварения в клетках;
• аутофагия;
• автолиз;
• растворение.

Для того чтобы было понятнее, поясним значение слов «аутофагия» и «автолиз». В первом случае подразумевается уничтожение ненужных структур клетки, а во втором - самопереваривание клетки (мы уже упоминали это ранее в примере с головастиком и лягушкой). В последнем пункте мы имели в виду растворение внешних структур.

Пищеварение клетки

Когда мы рассматривали то упоминали о способности данной органеллы осуществлять процесс пищеварения в клетке. Перед тем как мы приступим к пояснению данной функции, нужно уточнить то, что есть несколько видов лизосом. А именно:

• первичные;
• вторичные.

Первичные лизосомы так же принято называть накопительными или запасающими гранулами. Нас в данном вопросе больше интересуют вторичные органеллы. Так как сюда относят:

• пищеварительную вакуоль;
• аутофагирующую вакуоль;
• остаточное тельце.

В пищеварительной вакуоли происходит переваривание поступивших веществ посредством гидролиза. Переваривание происходит, как правило, до низкомолекулярных веществ, способных пройти через мембрану лизосомы. Эти вещества нужны для важных целей - синтеза других органелл или внутриклеточных структур.

Аутофагия

Рассматриваемые функции лизосомы в клетке содержат пункт под названием "аутофагия". Предлагаем кратко рассмотреть, что это значит. Мы уже говорили о том, что под этим термином понимается уничтожение ненужных частей клетки. Эту функцию выполняют вторичные лизосомы, которые называются аутофагирующими вакуолями. Они имеют определенную и постоянную форму овала, тело довольно крупное. В ней содержатся:

• фрагменты митохондрий;
• цитоплазматической сети;
• рибосомы и так далее.

То есть, там содержатся остатки клетки. Они поддаются разрушению под воздействием ферментов. Полученные остатки не исчезают бесследно, а участвуют в других важных процессах.

Данные вакуоли можно обнаружить в очень большом количестве в ряде случаев, среди которых:

• голодание;
• интоксикация;
• гипоксия;
• старение и так далее.

Автолиз

Итак, какие функции выполняют лизосомы, мы разобрались. Сейчас предлагаем более подробно рассмотреть еще одну из них, а именно - автолиз. Мембраны лизосом могут разрушиться, тогда ферменты высвобождаются и перестают вести свою обычную деятельность, так как цитоплазма обладает нейтральной средой, а ферменты в ней просто инактивируются.

Бывают случаи, когда происходит такое разрушение всех лизосом, что ведет к гибели всей клетки. Можно различить две группы автолиза:

• патологический (самым ярким и распространенным примером является разрушение тканей после смерти);
• обычный.

Лизосома представляет собой мембранный мешочек, наполненный пищеварительными ферментами диаметром 0,2…0,5 мкм.

Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают бактерии, попавшие в клетку, выделяют ферменты и др. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях содержимое лизосом высвобождается в клетку, и она погибает.

Лизосомы были открыты в 1949 г. де’Дювом. Лизосомы находятся в клетках почти всех типов, но количество их весьма разнообразно и зависит от специализации клетки. Очень много лизосом в макрофагах и нейтрофильных гранулоцитах, которые специализированы на фагоцитозе. При световой микроскопии лизосомы видны как мелкие гранулы (пузырьки), содержащие смесь гидролитических ферментов. Если лизосом много, то при общих методах окраски они заметны за счет связывания основного красителя.

Лучше заметны органеллы при световой микроскопии при специальных методах окрашивания, например выявляющих кислую фосфатазу - специфический белок лизосом.

Лизосомы разрушают структуры клетки, то есть участвуют в непрерывных процессах регенерации, уничтожая старые, измененные органеллы, части клетки, освобождая пространство для новых элементов. Однако они играют важную роль не только в том, что поддерживают клетки в нормальном состоянии, но и принимают участие в защитных реакциях клетки и организма в целом. Так, лизосомы переваривают чужеродные частицы, захваченные путем фагоцитоза.

Содержимое лизосомы различается в зависимости от функциональной активности органеллы, имеет кислую реакцию (pH около 5), а это значительно отличает ее от матрикса цитоплазмы. Кислотность внутри органеллы обеспечивают транспортные (помповые) белки, осуществляющие трансмембранный перенос ионов водорода, накапливая их в просвете органеллы.

Структурное разнообразие лизосом обусловлено их участием во внутриклеточном переваривании с образованием сложных пищеварительных вакуолей как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Различают несколько видов лизосом.

Первичные лизосомы . Представляют собой мелкие пузырьки, содержащие смесь около сорока гидролитических ферментов (гидролаз), в том числе активную кислую фосфатазу. Их средний диаметр составляет около 0,1 мкм. В гр. ЭПС синтезируются гидролазы. Проферменты транспортируются из гр. ЭПС в комплекс Гольджи, где они перемещаются от проксимальных участков диктиосом до дистальных (от цис — к транс-компартменту) и, наконец, сегрегируются в первичные лизосомы. В ходе этого процесса происходит модификация проферментов. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа. Содержимое лизосом не переваривает мембрану, отделяющую гидролазы от матрикса цитоплазмы, благодаря наличию в их составе специальных протекторных соединений на внутренней поверхности. Вероятнее всего, это олигосахаридные комплексы.

Вторичные лизосомы . Представляют собой активно функционирующие органеллы. Это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, в которые проникают ферменты из первичных лизосом, а содержимое для переваривания из клетки. Различают гетерофагосомы и аутофагосомы.

Гетерофагосома формируется в результате слияния первичных лизосом с фагосомой - пузырьком, который образуется при фагоцитозе. В связи с этим содержимое и размеры гетерофагосомы зависят от перевариваемого объекта. Они могут иметь неправильную форму, различную электронную плотность. Содержимое может быть от гомогенного до крупнозернистого с разнообразными включениями. Иногда гетерофагосома имеет вид мультивезикулярных телец в результате поглощения первичной лизосомой эндоцитозных пузырьков, образовавшихся путем микроэндоцитоза. Во вторичной лизосоме происходит внутриклеточное переваривание веществ, поглощенных клеткой. Этот процесс характерен для неспецифических защитных иммунных реакций, которые осуществляются клетками крови - моноцитами (макрофагами) и нейтрофилами. Во вторичных лизосомах также происходит переваривание старых клеток организма, погибших путем апоптоза. Гетерофагосомы переваривают дегенеративно измененные клетки, обеспечивая их отбор в процессе развития (фагоцитоз сперматогенного эпителия, клеток эритробластического ряда и т. д.).

Аутофагосома - результат слияния с первичной лизосомой собственных старых или измененных частей клетки, например митохондрий, элементов цитоскелета и др. Это необходимо для обновления ферментных систем клетки, избавления от поврежденных структур. Аутофагоцитоз - это естественный процесс в жизнедеятельности клетки и жизненно необходим для ее нормального функционирования. В аутофагосомах обнаруживают фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах деградации и замещения.

Функциональное значение аутофагоцитоза в полном объеме еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют функцию внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры.

В нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при повреждениях клеток, в этом случае аутолизу (самоперевариванию) могут подвергаться целые зоны внутри клеток. При патологических процессах увеличивается число аутофагосом в клетках.

При участии лизосом могут модифицироваться продукты, синтезируемые клеткой. Так, с помощью лизосом в клетках щитовидной железы гидролизируется тироглобулин, что приводит к образованию гормонов трийодтиронина и тетрайодтиронина и смеси аминокислот, которые затем выводятся в кровеносное русло.

Третичная лизосома (остаточное тельце) . Это результат переваривания во вторичной лизосоме. Остаточное тельце можно отнести к лизосомам лишь весьма условно. При полном переваривании пузырек содержит смесь мономеров, которые выделяются путем экзоцитоза в межклеточное вещество. При неполном переваривании образуются различные включения: слоистые, ламеллозные или пластинчатые тельца; гранулы с липофусцином и др. Снижение гидролитической и протеолитической (переваривание белков) активности лизосом сопровождается накоплением веществ внутри клетки и может привести к болезням накопления, сопровождающимся нарушениями структуры и функций клетки.

При болезнях накопления во многих клетках происходят необычные отложения различных веществ: гликогена, муцинов и др. Такие формы клеточной патологии связаны с изменением активности лизосомальных ферментов или с нарушениями сортировки белков в цистернах комплекса Гольджи. Эти нарушения могут быть результатом генных мутаций, а заболевания часто носят наследственный характер.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Органоиды с защитной и пищеварительной функцией

Эти органоиды известны с 50-х годов XX столетия, когда бельгийский биохимик де Дюв обнаружил в клетках печени мелкие гранулы, содержащие гидролитические ферменты. Отсюда и их название (греч. lisio – растворяю, soma –тело). Лизосомная концентрация де Дюва является прямым продолжением учения о фагоцитозе русского ученого И. И. Мечникова.

Строение лизосом.

Лизосомы – одномембранные органоиды общего значения.

От зрелой поверхности цистерн комплекса Гольджи отпочковываются первичные лизосомы. Это мелкие ограниченные мембраной пузырьки (Æ 0,4 – 0,5 мкм), содержащие гидролитические ферменты. Содержимое представляет собой гомогенный мелкозернистый материал.

В них содержится около 60 видов различных гидролитических ферментов в неактивном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, в том числе кислая фосфатаза – маркер лизосом).

Молекулы этих ферментов синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются.

Захваченные клеткой в результате эндоцитоза частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называется фагосомой.

Вторичные лизосомы. К ним относятся:

– пищеварительная вакуоль или фаголизосома;

– аутофагирующая вакуоль (синоним цитолизосома);

– остаточное тельце.

Пищеварительная вакуоль образуется в результате слияния фагосомы с первичной лизосомой. Она характеризуется большими размерами, чем первичная лизосома (около 0,8 – 1,2 мкм). В ее матриксе содержатся включения в виде гранул различной величины. В пищеварительной вакуоли поглощенные вещества постепенно перевариваются под влиянием гидролаз. Переваривание может идти до образования низкомолекулярных веществ, которые проходят через мембрану лизосом и используются для синтеза внутриклеточных структур, например, других органелл.

Аутофагирующая вакуоль представляет крупное тельце овальной формы, содержащее в своем матриксе остатки фрагментов самой клетки: митохондрий, цитоплазматической сети, рибосом или других органелл, которые также подвергаются разрушению под действием лизосомных ферментов. В дальнейшем продукты их расщепления вновь вовлекаются в процессы ресинтеза белков, жиров и углеводов. Аутофагирующие вакуоли в больших количествахвыявляются при голодании, различных интоксикациях, гипоксии, старении и т. д.

Остаточные тельца образуются в клетке при неполномпереваривании в фаголизозомах и аутофагирующих лизосомах остаточное тельце оказывается неполным, образуется остаточное тельце, продукты которых подлежат выведению из клетки. Остаточные тельца имеют неправильную форму, их матрикс наполнен гранулами высокой электронной плотности.

Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов.

Сначала I лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют II лизосомой (фаголизосомой). Во II лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке, окруженные мембраной в виде остаточного тельца. Они могут дли­тельно находиться в цитоплазме или выделять свое содержимое путем экзоцитоза за пределы клетки . Распространен­ным видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы, представляющие собой мембранные пузырьки (0,3 –3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

В лизосомах также перевариваются остатки фрагментов самой клетки: митохондрий, ЭПС, рибосом и др.

Функции лизосом:

1) защитная (происходит переваривание и обезвреживание чужеродных веществ, например микробов, поглощенных клеткой путем фагоцитоза и пиноцитоза);

2) принимают участие в процессе инволюции, то есть обратном развитии тканей, например, тканей матки в послеродовом периоде;

3) освобождают клетку от продуктов распада и поставляют низкомолекулярные вещества для ресинтеза органелл клетки, то есть, принимают участие в физиологической и репаративной регенерации.

Пероксисомы (микротельца)

Пероксисомы (микротельца) – это одномембранные органоиды общего значения.

Строение микротелец . Пероксисомы – мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов.

Функции микротелец:

1) принимают участие в защитных реакциях организма, освобождая клетки от перекисей, которые могут накапливаться в них вследствие неферментативного окисления жирных кислот, входящих в состав липидов биомебран, окисления аминокислот, угдеводов и др. веществ;

Перекиси вызывают денатурацию белков и деструкцию витаминов А, Д, К, тормозят деятельность ряда ферментов.

Пероксисомы содержат ферменты: пероксидазу, каталазу и оксидазу Д-аминокислот).

Каталаза пероксисом защищает компоненты клетки от разрушительного действия перекисей. Каталаза может взаимодействовать с перекисью водорода по двум основным направлениям. Она может участвовать в разложении перекиси на молекулярный кислород и воду:

2Н 2 О 2 → 2Н 2 О + О 2 (каталазная реакция); а также окисляет в присутствии перекиси водорода низкомолекулярные спирты и нитриты.

в окислении перекисью водорода какого-либо донора водорода:

Н 2 О 2 + RН 2 → 2H 2 O + R (пероксидаза – фермент, катализирующий восстановление перекиси водорода до воды).

2) расщепление холестерина в печени;

3) вспомогательное место окисления углеводов;

4) нейтрализация многих токсических соединений – этанола.

Биогенез лизосом и пероксисом. Источником образования лизосом и пероксисом могут быть:

ü гранулярная и агранулярная цитоплазматическая сеть;

ü элементы пластинчатого комплекса;

ü они могут образовываться путем саморепродукции;

ü синтез de novo.

3. Органоиды, участвующие в энергообеспечении клетки

Подавляющее большинство функций клетки сопряжено с затратой энергии. Живая клетка образует ее в результате постоянно протекающих окислительно-восстановительных процессов, составляющих так называемое дыхание.

Имеется два способа получения энергии: аэробное окисление и анаэробное окисление (или гликолиз). В различных клетках, а также при различных их функциональных состояниях преобладает тот или иной тип дыхания, например, в мышцах в период сокращения – анаэробный, а во время расслабления – аэробный.

Аэробный тип дыхания совершается при участии молекулярного кислорода, в результате чего органические вещества распадаются до конечных продуктов – до углекислого газа и воды. Ключевым для этого типа дыхания является цикл трикарбоновых кислот – цикл Кребса. Анаэробный тип дыхания или гликолиз происходит без участия молекулярного кислорода и при этом органические вещества (глюкоза и гликоген) расщепляются не до конечных продуктов, а до молочной или пировиноградной кислоты. Поэтому при гликолизе количество высвобождающейся энергии бывает меньше, чем при аэробном дыхании.

Энергия, образовавшаяся при клеточном дыхании, частично превращается в тепло, которое обеспечивает постоянную температуру тела, а часть ее переходит в химические связи синтезируемого аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ является макроэргическим, т.е. богатым энергией соединением и выполняет в клетке роль аккумулятора.

Центральным органоидом, который обеспечивает окислительно-восстановительные процессы, являются митохондрии.