ЭКТОДЕРМА [ectoderma (LNE); греческий ektos вне, снаружи + derma кожа] - наружный зародышевый листок тела зародыша, образующийся в процессе гаструляции.
У зародышей всех многоклеточных животных первичная эктодерма, или эпибласт, возникает в первой фазе гаструляции (см.). У высших позвоночных, в том числе и у человека, собственно эктодерма, или вторичной эктодермой, становится та часть эпибласта, которая остается снаружи после обособления мезодермы и выделения клеточного материала, дающего начало хорде во второй фазе гаструляции.
Вторичная эктодерма уже в ходе гаструляции подразделяется на три части: нейроэктодерму (или нейральный зачаток), представленную нервной пластинкой, кожную эктодерму и в незародышевую эктодерму.
Нервная пластинка, прогибаясь, образует нервный желобок. Края желобка (нервные валики) смыкаются, формируя нервную трубку, которая является зачатком спинного и головного мозга. При замыкании нервной трубки образуется так называемый нервный гребень, который по бокам от нервной трубки формирует две ганглиозные пластинки. Тканевыми производными нервного гребня являются нейроны чувствительных и вегетативных (симпатических) узлов, вся периферическая нейроглия, хроматофоры (пигментные клетки), хромаффинная ткань надпочечников. Из клеток нервного гребня возникает и часть мезенхимы (см.) - эктомезенхима. В состав нейроэктодермы входят также небольшие изолированные островки нейрального зачатка, локализующиеся в кожной эктодерме головы (так называемые плакоды). К ним относятся зачатки чувствительных узлов черепно-мозговых (черепных, Т.) нервов, в том числе статоакустическая, или «слуховая», плакода - зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха и связанных с ним узлов преддверно-улиткового нерва, а также хрусталиковая плакода - участок эктодермы, образующий зачаток хрусталика.
Кожная эктодерма представляет собой зачаток эпителия кожи (эпидермиса) и его производных - сальных и потовых желез, волос, ногтей, а у млекопитающих животных также когтей, копыт, рогов, у птиц - клюва, перьев. В области ротовой и анальной бухт зародыша эктодерма впячивается по направлению к переднему и заднему концам средней кишки. Эти впячивания прорываются в полость средней кишки, образуя соответственно переднюю и заднюю кишку. Выстилка передней кишки, возникающая из материала эктодермы и прехордальной пластинки, дает начало развитию эпителия ротовой полости, гортани, трахеи, бронхов, вилочковой, щитовидной, паращитовидных желез, передней доли гипофиза, глотки, пищевода. Из эктодермальной выстилки задней кишки развивается эпителий мочевого пузыря, мочеточника, части прямой кишки.
Внезародышевая эктодерма, являющаяся продолжением кожной эктодермы, входит в состав временных зародышевых органов, в том числе зародышевых оболочек, и образует у зародышей высших позвоночных наружный эпителий серозной оболочки, эпителий амниона (см. Зародыш , Плодные оболочки). У млекопитающих и человека часть внезародышевой эктодермы уже в начале дробления оплодотворенного яйца обосабливается в виде трофобласта (см.).
Библиогр.: Клишов А. А. Гистогенез и регенерация тканей, Л., 1984; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977.
А. Г. Кнорре, А. А. Клипов.
Представители Типа Кишечнополостные - это многоклеточные животные, имеющие лучевую (радиальную) симметрию .
Их тело состоит из двух слоёв клеток - наружного (эктодермы ) и внутреннего (энтодермы ), между которыми расположена мезоглея .
В основном, кишечнополостные - хищники. Они имеют кишечную полость , где переваривается пища. Полость сообщается с окружающей средой через рот . Других отверстий нет (непереваренные остатки выбрасываются наружу через рот).
Схема строения кишечнополостных (на примере гидры пресноводной)
Обрати внимание!
Эктодерма
образована эпителиально-мускульными, стрекательными, нервными, половыми и промежуточными (неспециализированными) клетками.Энтодерма
представлена пищеварительно-мускульными и железистыми клетками.Функции клеток
1. Эпителиально-мускульные (кожно-мускульные) клетки выполнят покровную функцию, а также имеют мышечные отростки, которые обеспечивают движение кишечнополостного.
2. Стрекательные клетки имеют капсулу, заполненную ядом, который парализует жертву (нейропаралитического действия). В капсулу погружена стрекательная нить . На поверхности клетки расположен чувствительный волосок . При прикосновении к этому волоску стрекательная нить выбрасывается наружу и входит в тело жертвы.
Схема строения стрекательной клетки
3. Нервные клетки имеют длинные отростки, которые вместе образуют нервную сеть . Такая нервная система называется диффузной .
Нервная система и восприятие гидрой раздражения
4. Половые клетки обеспечивают половое размножение кишечнополостных.
5. Железистые клетки продуцируют ферменты, которые переваривают пищу в кишечной полости (это внутриполостное пищеварение ).
6. Пищеварительно-мускульные клетки имеют жгутики и ложноножки. Жгутики перемещают воду с частичками пищи, а образующиеся ложноножки захватывают её. Дальнейшее пищеварение происходит в пищеварительных вакуолях (это внутриклеточное пищеварение ).
7. Неспециализированные (промежуточные) клетки способны превращаться в любой тип клеток и обеспечивают регенерацию (восстановление утраченных частей) кишечнополостных.
Книдоциль - чувствительный волосок стрекательной клетки кишечнополостных.
Ферменты - биологически активные вещества, которые ускоряют процессы, проходящие в клетке. Пищеварительные ферменты ускоряют процессы пищеварения.
Размножение
Размножение кишечнополостных происходит половым и бесполым путями .
Бесполое размножение происходит почкованием .
В случае полового размножения из оплодотворённой яйцеклетки развивается новый организм в личиночной стадии. Прикрепившись ко дну, личинка превращается в полип. Полипы либо образовывают колонии, либо отпочковывают свободноживущих медуз. Здесь мы можем говорить о чередовании поколений: прикреплённого полипа и свободноживущей медузы.
Значение кишечнополостных
Представители Кишечнополостных - коралловые полипы образуют рифы, а иногда и целые острова - атоллы - которые представляют особые экосистемы.
Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.
В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.
У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.
Зародышевые листки (лат.folia embryonal ), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка:
- наружный - эктодерма,
- внутренний - энтодерма,
- средний - мезодерма.
Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.
Один и тот же зародышевый листок у представителей разных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являются с гомологичными образованиями и их наличие подтверждает положение о единстве происхождения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основных классов позвоночных, т.е. являются универсально распространенными.
Зародышевый листок - это слой клеток, занимающий определенное положение . Но его нельзя рассматривать только с топографических позиций. Зародышевый листок представляет собой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции развития . Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потенций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в возникновении зачатков определенных органов .
Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная трубка и покровный эпителий, из энтодермы - кишечный эпителий, из мезодермы - мышечная и соединительная ткань, эпителий почек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют пространство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезенхимы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоплазматическими отростками. Мезенхима образует соединительную ткань.
Каждый отдельно взятый зародышевый листок - это не автономное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между собой и находясь под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого зародышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого листка, их органогенетическая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.
Эктодерма - это наружный зародышевый листок, из которого в раннем утробном периоде развивается кожный , или эпидермис, и нервная система. Ту часть наружного зародышевого листка, которая идет на построение кожного эпителия, называют кожной эктодермой, а часть, образующую нервную систему,- нейроэктодермой.
Эктодерма (от греч. ektos - вне, снаружи и derma - кожица, слой) - наружный зародышевый листок, самый внешний из клеточных слоев зародыша у всех многоклеточных животных. Эктодерма вначале состоит из одного сомкнутого слоя однородных малодифференцированных клеток, которые в ходе дальнейшей дифференцировки подразделяются на отличающиеся друг от друга группы - различные эктодермальные зачатки. Клетки каждого из них, специализируясь в разных направлениях, дают начало определенным тканям.
У зародышей высших позвоночных и человека в ходе гаструляции сначала обособляются первичная эктодерма (эпибласт) и энтодерма. Только после обособления от эпибласта материала среднего зародышевого листка, или мезодермы (см.), наружный листок зародыша становится собственно эктодермой (вторичной), которая дифференцируется на кожную эктодерму, внезародышевую эктодерму и нейроэктодерму.
Кожная эктодерма образует в дальнейшем кожный эпителий, или эпидермис, с его тканевыми производными (кожные железы, волосы, ногти и т. п.), а также эпителий преддверия ротовой полости и анального отдела прямой кишки. Эпителий большей части ротовой полости, глотки, пищевода и дыхательных путей, тоже относящийся к эпителию кожного типа, возникает из особого зачатка - прехордальной пластинки.
Из внезародышевой эктодермы образуются покровный эпителий желточного мешка (у рыб), серозной оболочки зародыша (у рептилий, птиц) и эпителий, выстилающий полость амниона (у всех высших позвоночных). Трофобласт зародышей млекопитающих и человека тоже представляет собой обособляющуюся уже в ходе дробления яйца и рано специализирующуюся часть внезародышевой эктодермы.
Нейроэктодерма (зачаток нервной системы) представлена нервной пластинкой, ганглиозной пластинкой и плакодами. Нервная пластинка, представляющая медиальный участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша, возникает под влиянием подстилающего ее в ходе гаструляции материала хордомезодермы. Она прогибается, образуя нервный желобок, который затем, смыкаясь краями, превращается в нервную трубку - зачаток спинного и головного мозга. Последняя погружается под кожную эктодерму, которая над ней смыкается. Нервные валики - утолщенные края нервного желобка- после его замыкания в трубку обособляются в виде ганглиозной пластинки, или нервного гребня (между нервной трубкой и кожной эктодермой). Ганглиозная пластинка, сегментируясь, образует зачатки чувствительных спинномозговых узлов. Отдельные ее клетки, мигрируя далеко на периферию, образуют зачатки симпатических ганглиев и мозгового вещества надпочечников либо дифференцируются в пигментные клетки - меланофоры. В области головы и шеи часть клеток ганглиозной пластинки дает начало эктомезенхиме (см. Мезенхима). Плакоды - небольшие островки нейроэктодермы в составе кожной эктодермы - являются зачатками ряда черепно-мозговых нервных узлов, перепончатого лабиринта внутреннего уха и хрусталика глаза.
Эпителии и железы, развивающиеся из кожной и внезародышевой эктодермы, а также прехордальной пластинки, по совокупности свойств относятся к эпидермальному тканевому типу. Тканевые производные нейроэктодермы (невроны, невроглия, первичночувствующие клетки, эпителии эпендимной группы) составляют глионевральный тканевой тип. См. также Зародышевые листки.