Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы, (возникновением послойно расположенных, отделенных друг от друга отчетливой щелью, зародышевых листков: наружного - эктодермы, среднего - мезодермы, внутреннего - энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша - в области серого серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г. В оплодотворенном яйце амфибии серый серп выявляется как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции.

У разных представителей позвоночных совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впячивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). В результате гаструляции обособляются основные зачатки органов и тканей.

Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез - дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков.

В результате гаструляции возникает многослойный зародыш . Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Все это характеризует осевой комплекс зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков органов, представляющих собой пространственно локализованные группы стволовых клеток - источников развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточного материала зачатков можно проследить в эмбриогенезе наиболее изученных животных.

Ланцетник. Развитие ланцетника.

Классическим объектом эмбриологических исследований ланцентник , подробно изученный А.О. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы - кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий - нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты - сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость - целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки.

Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы - бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками.

Общие закономерности эмбрионального развития хордовых.

Эмбриогенез ланцетника и амфибий

• 1. Определение понятия эмбриогенез.
• 2. Общие закономерности эмбрионального развития хордовых. Сущность основного биогенетического закона.
• 3. Характеристика этапов развития зародыша.
• 4. Эмбриональное развитие ланцетника.
• 5. Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.
• 6. Дифференцировка мезодермы у представителей типа хордовых животных.

Эмбриогенез - это цепь сложных взаимосвязанных превращений, приводящих к появлению многоклеточных организмов, способных существовать во внешней среде.

Наблюдаемые при этом явления сводятся в две группы: процессы дифференцировки и процессы роста.

Процессы дифференцировки представляют собой истинное развитие. Они приводят к появлению клеток, тканей и органов, свойственных организму определенного типа, класса и вида.

Поступательное развитие и дифференцировка клеток зародыша обусловлены дифференциальным действием генов. Это значит, что на ранних этапах эмбриогенеза функционируют активно лишь отдельные гены, затем все большие группы их. При этом происходит строго упорядоченная смена этих активных состояний, запрограммированная самой наследственной основой (генетическая детерминированность - determinatio - ограничение), которая направляет онтогенез по определенному пути. Наследственная же основа сложилась на протяжении многовековой истории развития вида, т.е. всей предшествующей эволюции животных - филогенеза (files - племя). Эту главную закономерность развития Ф. Мюллер и Э. Геккель положили в основу сформулированного ими биогенетического закона (1872 - 1874 г.г.), сущность которого можно выразить в виде простого афоризма: онтогенез есть краткая сжатая форма филогенеза .

Благодаря филогенетическому родству, в раннем эмбриогенезе животные проходят общие этапы, отражающие основные ступени эволюции животного мира:

• 1) образование зиготы (оплодотворение) - одноклеточный уровень организации живых существ;
• 2) дробление зиготы - переход на многоклеточный уровень организации;
• 3) образование зародышевых листков (гаструляция) - переход на многослойный тип строения животных;
• 4) дифференцировка зародышевых листков с процессами органо- и гистогенеза, в результате которых появляются вначале признаки, присущие типу животного, а затем обнаруживаются постепенно черты, свойственные классу, роду, семейству, виду, породе и, наконец, индивидууму.

В развитии не исключаются факторы взаимного влияния зародышевых зачатков друг на друга (индукция), в силу чего некоторые из них проявляют роль зародышевых организаторов.

Оплодотворение - сложный процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, вследствие которого образуется новый организм - зигота (zygotes - соединенный вместе). Зигота - это книга наследственности, написанная буквами материнских и отцовских генов. Совмещение двух наследственных основ обеспечивает повышенную жизненность развивающейся особи.

У животных, развитие которых проходит в водной среде, оплодотворение внешнее, а у представителей большинства наземных позвоночных - внутреннее.

Дробление зиготы - это процесс многократного митотического деления зиготы без роста образующихся бластомеров, в результате которого зародыш приобретает простейшую многоклеточную форму, называемую бластулой (blastos - росток, зачаток). Оно может быть полным - голобластическим (holos - весь, целый), при котором дробится вся зигота, и частичным - меробластическим (meros - часть), с раздробленным анимальным только полюсом. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным и неравномерным.

Гаструляция - этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой получает название наружного зародышевого листка - эктодермы (ecto - наружный, вне; derma - кожа), глубокий - внутреннего, энтодермы (endon - внутри).

У примитивных хордовых животных такой зародыш по своей форме напоминает однокамерный желудок (gaster), что и послужило основанием обозначить все разновидности зародышей на этапе формирования зародышевых листков термином гаструла.

Дифференцировка зародышевых листков обеспечивает появление в строго определенной последовательности всего многообразия клеток, тканей и органов животных определенного типа, класса и вида, т.е. полный органо- и гистогенез. При этом всякий раз вначале появляются осевые органы (нервная трубка, хорда и первичная кишка) и третий, средний по положению, зародышевый листок - мезодерма.

Эмбриогенез ланцетника.

Ланцетники - небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку - бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью - бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает название целобластулы (caelum - небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки), дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника - впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша - гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника - нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи - эпидермис .

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж - хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа - спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа - первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой - к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать его висцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела - целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.

Для рыб и амфибий свойственны достаточно высокий уровень морфофункциональной организации тела, близкое филогенетическое родство и наличие стадий личиночного метаморфоза, протекающих в водной среде, что обусловливает сходство в строении их яйцеклеток и течении основных этапов зародышевого развития.

В связи с промежуточным положением класса земноводных между чистыми обитателями водной среды и представителями животных, ведущих наземный образ жизни, наиболее целесообразно остановить внимание на главных особенностях доличиночного эмбриогенеза амфибий.

Яйцеклетки амфибий накапливают значительное количество желточных включений, обеспечивающих ранние этапы развития (мезотелолецитальный тип). Желток занимает большую часть клетки (вегетативный полюс). Меньший анимальный полюс отличается черной или темно-серой окраской из-за накопления черного пигмента, аккумулирующего в себе тепловую энергию еще не жаркого, в первоначальную весеннюю пору, солнца. Оплодотворение внешнее. Дробление зиготы амфибий полное неравномерное, замедленное из-за желтка. Первые две борозды дробления проходят меридианно, как и у ланцетника, разделяя зиготу на 4 равных бластомера. Но уже первая широтная борозда переводит дробление в форму неравномерного, так как она проходит в пограничной, между анимальным и вегетативным полюсами, зоне, отчего верхние бластомеры имеют меньшую величину (микромеры ) по сравнению с нижними, загруженными желтком в большом количестве (макромеры ). При последующих турах дробления малые бластомеры делятся быстрее, высвобождая в области крыши небольшую полость (бластоцель), а крупные медленнее. Они малоподвижны, отчего формируют многослойное дно бластулы и в меньшей степени ее краевые зоны. Такой тип бластулы именуется амфибластулой .

В связи с тем, что большую часть амфибластулы образуют крупные, богатые желтком бластомеры, ее дно и краевые зоны представляют собой готовую уже энтодерму, которая в дальнейшем целиком вся превращается в трофический орган - первичную кишку.

Эктодерма поэтому у зародышей земноводных должна появиться, в отличие от ланцетников, наново. В качестве источника ее формирования могут выступать у них только быстро делящиеся микромеры крыши. Постоянно накапливаясь в большом количестве в этой области, обозначенные мелкие бластомеры сползают вниз и постепенно обрастают краевые зоны и дно, образуя вокруг них своеобразную наружную обертку (эктодерму ), что по своей природе напоминает процесс ручного изготовления крупных лекарственных форм - болюсов . Это и послужило основанием для присвоения такому своеобразному типу гаструляции у амфибий наименования эпиболии , но переводимого по своему сущностному значению как обрастание.

На этапе дифференцировки зародышевых листков нервная пластинка, как и у ланцетника, появляется на базе дорсальной срединной эктодермы, а вот формирование зачатков хорды и мезодермы претерпевает значительные изменения и также переносится в наружный зародышевый листок - в область его краевой зоны на стороне будущей каудальной части тела зародыша (зона серого полумесяца).

Дифференцирующиеся клетки общего вначале хордомезодермального зачатка активно размножаются и мощным потоком мигрируют в глубь гаструлы, впячиваясь в бластоцель. Средняя часть этого потока клеток движется в краниальном направлении над энтодермой, формируя хордальную пластинку. Его боковые ветви представляют зачатки парной мезодермы. Обособляясь от хордальной пластинки, мезодермальные клетки направляются влево и вправо от центральной плоскости зародыша, заворачиваются над верхними краями энтодермы вентрально и, продолжая усиленно делиться и расти, внедряются между энто- и эктодермой, помогая упомянутой энтодерме замыкаться в первичную кишечную трубку.

Образовавшаяся мезодерма путем перемещения и расслоения клеток формирует париетальный и висцеральный листки с заключенной между ними вторичной полостью тела - целомом .

Последующие морфогенетические процессы дифференцировки мезодермы протекают сходно у представителей всех классов позвоночных животных.

В дорсальных частях левой и правой мезодермы клетки усиленно размножаются, вследствие чего полость между листками исчезает, а обе ее половины последовательно подразделяются на сегменты (обеспечивают метамерность строения животного). Каждый такой сегмент участвует в формировании соответствующих участков тела, почему им и присваивается название сомитов (soma - тело).

Выпячиваясь под каждым сомитом медиально, средние участки мезодермы образуют трубкообразные выросты - сегментные ножки , которые представляют собой основу для последующего формирования из них органов мочевыделения и размножения. Первыми на их базе развиваются почки, отчего сегментные ножки можно именовать также нефротомами (nephros - почка).

Обширные нижние части левой и правой мезодермы остаются несегментированными, продолжают свой рост вентрального навстречу друг другу и, срастаясь, формируют теперь уже единую вторичную полость тела, в которой размещаются внутренние органы, что предопределяет присвоение им названия спланхнотомов (splanchnа - внутренности).

В сомитах мезодермы клеточный материал, дифференцируясь, разделяется на три сагиттальные пластинки. Наружная пластинка служит базой для формирования соединительнотканной основы кожи (дерматом ), средняя - скелетной мускулатуры (миотом ), а внутренняя - прочной опоры телу - скелета (склеротом ).

Левые и правые половины спланхнотома активно выселяют в промежутки между зародышевыми листками и осевыми органами клеточные элементы, образующие временную зародышевую ткань - мезенхиму из которой в последующем будут формироваться все разновидности опорно-трофических тканей, эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов, а также гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Оставшиеся после обособления мезенхимы клетки париетального и висцерального листков мезодермы преобразуются в однослойный плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий .

лобластула (ланцетник). При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем - стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше - амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц - дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка

и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое. Например, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития- гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2-3 недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 мес и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция - совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы -зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным вниманием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пластов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеиваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, поступательные движения, в выделении клетками биологически активных веществ, направленно действующих на их микроокружение, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существующие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во многом еще остаются неясными.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация - впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чашеили мешкообразным, из одно- слойного-двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний - энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой - гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, - первичный рот - бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

Рис. 19. Типы гаструляции:

А - инвагинация; Б - эпиболия; В - миграция; Г - деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот образуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция - вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним - в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация - расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой - внутри. Этот тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия - обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении

(частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок- мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей - гистогенез и органов - органогенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы развиваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы - эпителиальная выстилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная система, а мезодермы - мышечная система, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме - эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании практически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в период активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоночного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, например характер кожного покрова, позже

- отряду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесообразно ознакомиться с более примитивно организованными хордовыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2. Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?

Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетник - примитивное хордовое животное длиной 2- 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изучено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100-120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разделяющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она проходит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на переднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бластомеров. Дробление - процесс быстрый. В течение двух часов после оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодотворения образуется двухслойная мешковидная гаструла с широким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма - из более высоких и крупных. Затем зародыш несколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу

Край бластопора, примыкающий к спинной стороне зародыша, противоположную ей - вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бластопора происходят особенно активные процессы размножения и перемещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пластинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нервного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нервная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь становится кожной эктодермой. Эктодер-

Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу.

Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь.

Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает:

1. Инвагинация (впячивание)

2. Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы)

3. Эпиболия (обрастание)

4. Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка).

В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.

После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем).

Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков.

Части мезодермы:

· Сегментные ножки (нефрогонадотомы)

· Спланхнотом (между его листками образуется целом).

После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).

Эмбриогенез амфибий.

Яйцеклетка амфибий – мезолецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – полное, неравномерное, асинхронное. После 3-го дробления получается 4 мелких клетки (микромеры) сосредоточены у анимального полюса и 4 крупных клетки (макромеры) сосредоточены у вегетативного полюса. Помимо широтных и меридиональных борозд деления возникают еще и тангенциальные борозды (они идут параллельно поверхности яйца и делят бластомеры в параллельной плоскости), т.о. стенка бластулы оказывается многослойной. Бластомеры начинают делиться асинхронно, причем клетки дна бластулы (заполненные желтком) оказываются значительно крупнее клеток крыши бластулы. Бластодерма состоит из нескольких слоев, а бластоцель (по сравнению с ланцетником) значительно уменьшен. Таким образом возникает неравномерная многослойная целобластула (амфибластула).

Гаструляция происходит путем частичной инвагинации и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную половину зародыша «наползают» более активные клетки с анимальной половины, и в последующем внедряются внутрь зародыша. Во время гаструляции клетки размножаются слабо, в основном происходит растягивание и смещение клеток поверхностного слоя. После окончания гаструляции зародыш начинает активно расти.

Материал мезодермы закладывается во время гаструляции, причем мезодерма сразу же отрывается от первичной кишки, перемещается вперед и вентрально и расправляется между экто- и энтодермой (такой способ закладки мезодермы называется пролиферативный). Сначала в мезодерме нет никаких полостей, она представляет собой 2 мешка, потом от нее отделяются сомиты; дорсальная часть мезодермы превращается в миотомы, вентральная – в спланхнотомы. Сначала миотомы связаны со спланхнотомами сегментными ножками (дают начало органам выделения), потом расходятся.

Из миотомов развиваются мышцы туловища (из медиальной стороны миотома), склеротом (из него развивается скелетный листок – зачаток мезенхимы, из которой соответственно, развиваются все опорно-трофические ткани), дерматом (латеральная часть миотома) – становится мезенхимой, из которой развиваются глубокие слои кожи.

Хорда, нервная трубка, первичная кишка развивается примерно как у ланцетника (проходя через дорсальную губу).

Эмбриогенез птиц.

Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.

Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).

Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.

В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок.

В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы.

Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий.

Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.

Эмбриогенез млекопитающих.

Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.

Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).

Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.

Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.

Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:

дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),

миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),

склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);

Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.

Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.

Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называют весь период жизни особи с момента слияния сперматозоидов с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный – от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

У большинства многоклеточных животных стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Развитие организма начинается с одноклеточной стадии. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Образующиеся клетки называются бластомерами. При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость – бластоцель. Завершается дробление образование однослойного многоклеточного зародыша – бластулы.

Особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (у ланцетника – из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которая называется гаструлой. Зародыш на этой стадии состоит из разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией. У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Эктодерма прогибается, превращаясь в желобок, а энтодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок погружается под энтодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название нейрулы.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Из эктодермы развивается нервная система, эпидермис кожи и его производные, эпителий, выстилающий внутренние органы. Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются: дерма, вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.