Как называется 1 этап биосинтеза белка. Биосинтез белка (реализация наследственной информации)

Биосинтез белков является важнейшим процессом анаболизма. Все признаки, свойства и функции клеток и организмов определяются в конечном итоге белками. Белки недолговечны, время их существования ограничено. В каждой клетке постоянно синтезируются тысячи различных белковых молекул. В начале 50-х гг. ХХ в. Ф. Крик сформулировал центральную догму молекулярной биологии: ДНК → РНК → белок. Согласно этой догме способность клетки синтезировать определенные белки закреплена наследственно, информация о последовательности аминокислот в белковой молекуле закодирована в виде последовательности нуклеотидов ДНК. Участок ДНК, несущий информацию о первичной структуре конкретного белка, называетсягеном . Гены не только хранят информацию о последовательности аминокислот в полипептидной цепочке, но и кодируют некоторые виды РНК: рРНК, входящие в состав рибосом, и тРНК, отвечающие за транспорт аминокислот. В процессе биосинтеза белка выделяют два основных этапа: транскрипция - синтез РНК на матрице ДНК (гена) - и трансляция - синтез полипептидной цепи.

Генетический код и его свойства

Генетический код - система записи информации о последовательности аминокислот в полипептиде последовательностью нуклеотидов ДНК или РНК. В настоящее время эта система записи считается расшифрованной.

Свойства генетического кода:

1. триплетность: каждая аминокислота кодируется сочетанием из трех нуклеотидов (триплетом, кодоном);
2. однозначность (специфичность): триплет соответствует только одной аминокислоте;
3. вырожденность (избыточность): аминокислоты могут кодироваться несколькими (до шести) кодонами;
4. универсальность: система кодирования аминокислот одинакова у всех организмов Земли;
5. неперекрываемость: последовательность нуклеотидов имеет рамку считывания по 3 нуклеотида, один и тот же нуклеотид не может быть в составе двух триплетов;
6. из 64 кодовых триплетов 61 - кодирующие, кодируют аминокислоты, а 3 - бессмысленные (в РНК - УАА, УГА, УАГ), не кодируют аминокислоты. Они называются кодонами-терминаторами , поскольку блокируют синтез полипептида во время трансляции. Кроме того, есть кодон-инициатор (в РНК - АУГ), с которого трансляция начинается.

* Первый нуклеотид в триплете - один из четырех левого вертикального ряда, второй - один из верхнего горизонтального ряда, третий - из правого вертикального.

Реакции матричного синтеза

Это особая категория химических реакций, происходящих в клетках живых организмов. Во время этих реакций происходит синтез полимерных молекул по плану, заложенному в структуре других полимерных молекул-матриц. На одной матрице может быть синтезировано неограниченное количество молекул-копий. К этой категории реакций относятся репликация, транскрипция, трансляция и обратная транскрипция.

Ген - участок молекулы ДНК, кодирующий первичную последовательность аминокислот в полипептиде или последовательность нуклеотидов в молекулах транспортных и рибосомных РНК. ДНК одной хромосомы может содержать несколько тысяч генов, которые располагаются в линейном порядке. Место гена в определенном участке хромосомы называется локусом . Особенностями строения гена эукариот являются: 1) наличие достаточно большого количества регуляторных блоков, 2) мозаичность (чередование кодирующих участков с некодирующими).

Экзоны (Э) - участки гена, несущие информацию о строении полипептида.

Интроны (И) - участки гена, не несущие информацию о строении полипептида. Число экзонов и интронов различных генов разное; экзоны чередуются с интронами, общая длина последних может превышать длину экзонов в два и более раз. Перед первым экзоном и после последнего экзона находятся нуклеотидные последовательности, называемые соответственно лидерной (ЛП) и трейлерной последовательностью (ТП). Лидерная и трейлерная последовательности, экзоны и интроны образуют единицу транскрипции.

Промотор (П) - участок гена, к которому присоединяется фермент РНК-полимераза, представляет собой особое сочетание нуклеотидов. Перед единицей транскрипции, после нее, иногда в интронах находятся регуляторные элементы (РЭ), к которым относятся энхансеры и сайленсеры . Энхансеры ускоряют транскрипцию, сайленсеры тормозят ее.

Транскрипция - синтез РНК на матрице ДНК. Осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

РНК-полимераза может присоединиться только к промотору, который находится на 3′-конце матричной цепи ДНК, и двигаться только от 3′- к 5′-концу этой матричной цепи ДНК. Синтез РНК происходит на одной из двух цепочек ДНК в соответствии с принципами комплементарности и антипараллельности. Строительным материалом и источником энергии для транскрипции являются рибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, УТФ, ГТФ, ЦТФ).

В результате транскрипции образуется «незрелая» иРНК (про-иРНК), которая проходит стадию созревания или процессинга. Процессинг включает в себя: 1) КЭПирование 5′-конца, 2) полиаденилирование 3′-конца (присоединение нескольких десятков адениловых нуклеотидов), 3) сплайсинг (вырезание интронов и сшивание экзонов). В зрелой иРНК выделяют КЭП, транслируемую область (сшитые в одно целое экзоны), нетранслируемые области (НТО) и полиадениловый «хвост».

Транслируемая область начинается кодоном-инициатором, заканчивается кодонами-терминаторами. НТО содержат информацию, определяющую поведение РНК в клетке: срок «жизни», активность, локализацию.

Транскрипция и процессинг происходят в клеточном ядре. Зрелая иРНК приобретает определенную пространственную конформацию, окружается белками и в таком виде через ядерные поры транспортируется к рибосомам; иРНК эукариот, как правило, моноцистронны (кодируют только одну полипептидную цепь).

Трансляция

Трансляция - синтез полипептидной цепи на матрице иРНК.

Органоиды, обеспечивающие трансляцию, - рибосомы. У эукариот рибосомы находятся в некоторых органоидах - митохондриях и пластидах (70S-рибосомы), в свободном виде в цитоплазме (80S-рибосомы) и на мембранах эндоплазматической сети (80S-рибосомы). Таким образом, синтез белковых молекул может происходить в цитоплазме, на шероховатой эндоплазматической сети, в митохондриях и пластидах. В цитоплазме синтезируются белки для собственных нужд клетки; белки, синтезируемые на ЭПС, транспортируются по ее каналам в комплекс Гольджи и выводятся из клетки. В рибосоме выделяют малую и большую субъединицы. Малая субъединица рибосомы отвечает за генетические, декодирующие функции; большая - за биохимические, ферментативные.

В малой субъединице рибосомы расположен функциональный центр (ФЦР) с двумя участками - пептидильным (Р-участок) иаминоацильным (А-участок). В ФЦР может находиться шесть нуклеотидов иРНК, три - в пептидильном и три - в аминоацильном участках.

Для транспорта аминокислот к рибосомам используются транспортные РНК, тРНК. Длина тРНК от 75 до 95 нуклеотидных остатков. Они имеют третичную структуру, по форме напоминающую лист клевера. В тРНК различают антикодоновую петлю и акцепторный участок. В антикодоновой петле РНК имеется антикодон, комплементарный кодовому триплету определенной аминокислоты, а акцепторный участок на 3′-конце способен с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы присоединять именно эту аминокислоту (с затратой АТФ). Таким образом, у каждой аминокислоты есть свои тРНК и свои ферменты, присоединяющие аминокислоту к тРНК.

Двадцать видов аминокислот кодируются 61 кодоном, теоретически может быть 61 вид тРНК с соответствующими антикодонами. Но кодируемых аминокислот всего 20 видов, значит, у одной аминокислоты может быть несколько тРНК. Установлено существование нескольких тРНК, способных связываться с одним и тем же кодоном (последний нуклеотид в антикодоне тРНК не всегда важен), поэтому в клетке обнаружено всего около 40 различных тРНК.

Синтез белка начинается с того момента, когда к 5′-концу иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, в Р-участок которой заходит метиониновая тРНК (транспортирующая аминокислоту метионин). Следует отметить, что любая полипептидная цепь на N-конце сначала имеет метионин, который в дальнейшем чаще всего отщепляется. Синтез полипептида идет от N-конца к С-концу, то есть пептидная связь образуется между карбоксильной группой первой и аминогруппой второй аминокислот.

Затем происходит присоединение большой субъединицы рибосомы, и в А-участок поступает вторая тРНК, чей антикодон комплементарно спаривается с кодоном иРНК, находящимся в А-участке.

Пептидилтрансферазный центр большой субъединицы катализирует образование пептидной связи между метионином и второй аминокислотой. Отдельного фермента, катализирующего образование пептидных связей, не существует. Энергия для образования пептидной связи поставляется за счет гидролиза ГТФ.

Как только образовалась пептидная связь, метиониновая тРНК отсоединяется от метионина, а рибосома передвигается на следующий кодовый триплет иРНК, который оказывается в А-участке рибосомы, а метиониновая тРНК выталкивается в цитоплазму. На один цикл расходуется 2 молекулы ГТФ. В А-участок заходит третья тРНК, и образуется пептидная связь между второй и третьей аминокислотами.

Трансляция идет до тех пор, пока в А-участок не попадает кодон-терминатор (УАА, УАГ или УГА), с которым связывается особый белковый фактор освобождения. Полипептидная цепь отделяется от тРНК и покидает рибосому. Происходит диссоциация, разъединение субъединиц рибосомы.

Скорость передвижения рибосомы по иРНК - 5–6 триплетов в секунду, на синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислотных остатков, клетке требуется несколько минут. Первым белком, синтезированным искусственно, был инсулин, состоящий из 51 аминокислотного остатка. Потребовалось провести 5000 операций, в работе в течение трех лет принимали участие 10 человек.

В трансляции можно выделить три стадии: а) инициации (образование иницаторного комплекса), б) элонгации (непосредственно «конвейер», соединение аминокислот друг с другом), в) терминации (образование терминирующего комплекса).

Транскрипция и трансляция у прокариот

«Механизмы» сборки полинуклеотидных и полипептидных цепочек у прокариот и эукариот не различаются. Но в связи с тем, что гены прокариот не имеют экзонов и интронов (исключение - гены архебактерий), располагаются группами, и на эту группу генов приходится один промотор, появляются следующие особенности транскрипции и трансляции у прокариот.

1. В результате транскрипции образуется полицистронная иРНК, кодирующая несколько белков, совместно обеспечивающих определенную группу реакций.
2. иРНК имеет несколько центров инициации трансляции, терминации трансляции и НТО.
3. Не происходят КЭПирование, полиаденилирование и сплайсинг иРНК.
4. Трансляция начинается еще до завершения транскрипции; эти процессы не разделены во времени и пространстве, как это имеет место у эукариот.

Можно добавить, что срок «жизни» прокариотических иРНК - несколько минут (у эукариот - часы и даже сутки).

Если видео не работает. Дополнительный

Биосинтез белка - это один из видов пластического обмена, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в опреде­лённую последовательность аминокислот в белковых молекулах.

Этапы биосинтеза одного вида белка в клетке

■ Сначала происходит синтез мРНК на определен­ном участке одной из цепей молекулы ДНК.

■ мРНК выходит через поры ядерной мембраны в цитоплазму и прикрепляется к малой субъединице рибосом.

■ К этой же субъединице рибосомы присоединяется инициаторная тРНК. Её антикодон взаимодействует со стартовым кодоном мРНК - АУГ. После этого из малой и большой частиц формируется рабочая рибо­сома.

■ При включении новой аминокислоты рибосома передвигается вперед на три нуклеотида. Рибосома движется вдоль мРНК, пока не достигнет одного из её трех стоп-кодонов - УАА, УАГ или УГА.

■ Каждый этап биосинтеза катализируется соот­ветствующим ферментом и обеспечивается энергией АТФ.

■ Биосинтез происходит в клетках с огромной ско­ростью. В организме высших животных в одну минуту образуется до 60 тысяч пептидных связей.

Точность белкового синтеза обеспечивается следую­щими механизмами:

и Определенный фермент обеспечивает связывание строго определенной аминокислоты с соответствую­щими молекулами транспортной РНК.

■ Транспортная РНК, присоединившая аминокис­лоту, своим антикодоном связывается с кодоном на информационной РНК в месте прикрепления рибосо­мы. Только после узнавания молекулой тРНК «свое­го» кодона аминокислота включается в растущую по- липептидную цепь.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №9

Перечислите все этапы биосинтеза белка. Как опре­деляется начало и конец синтеза иРНК?

2. Один триплет ДНК содержит информацию

а) о последовательности аминокислот в белке;

б) об одном признаке организма;

в) об одной аминокислоте, включаемой в белковую цепь;

г) о начале синтеза и РНК.

3. Где происходит процесс транскрипции?

4. Какой принцип обеспечивает точность биосинте­за белка?

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В КЛЕТКЕ (ДИССИМИЛЯЦИЯ)

Энергетический обмен - это совокупность химиче­ских реакций постепенного распада органических со­единений, сопровождающихся высвобождением энер­гии, часть которой расходуется на синтез АТФ.

Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа, каж­дый из которых сопровождается несколькими фермен­тативными реакциями. Участие ферментов снижает энергию активации химических реакций, благодаря чему энергия выделяется не сразу (как при зажигании спички), а постепенно.

Первый этап - подготовительный. В желудоч­но-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных - ферментами лизосом. На пер­вом этапе происходит расщепление белков до ами­нокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, по­лисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов.

Этот процесс называется пищеваре­нием.

Второй этап - бескислородный (гликолиз). Проис­ходит в цитоплазме клеток. Состоит из девяти после­довательных реакций превращения молекулы глюко­зы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), 2АТФ, Н 2 0 и НАДФ*Н:

С 6 Н 12 0 6 +2АДФ+2Ф+2НАД + -> 2С 3 Н 4 0 3 +2АТФ+

2Н 2 0+2НАДФ*Н (ПВК)

АТФ и НАДФ*Н - это соединения, в которых за­паслась часть энергии, выделившейся при гликолизе.

Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

В клетках дрожжей и растений (при недостатке кислорода) пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт и кислород. Этот процесс называется спиртовым брожением.

В мышцах животных при больших нагрузках и не­хватке кислорода образуется молочная кислота, кото­рая накапливается в виде лактата.

Третий этап - кислородный. Заканчивается пол­ным окислением глюкозы и промежуточных продуктов до углекислого газа и воды. При этом при расщепле­нии одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Этот процесс называется биологическим окисле­нием. Он стал возможным после накопления в атмос­фере достаточного количества молекулярного кисло­рода.

Клеточное дыхание происходит на внутренних мем­бранах митохондрий, в которые встроены молекулы - переносчики электронов. В ходе этой стадии осво­бождается большая часть метаболической энергии. Молекулы-переносчики транспортируют электроны к молекулярному кислороду. Часть энергии рассеива­ется в виде тепла, а часть расходуется на образование АТФ.

Суммарная реакция энергетического обмена: С 6 Н 12 0 6 + 60 2 -> 6С0 2 + 6Н 2 0 + 38АТФ.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ М10

1. Суть гетеротрофного питания заключается

а) в синтезе собственных органических соединений из неорганических;

б) в потреблении неорганических соединений;

в) в использовании получаемых из пищи органиче­ских соединений для построения собственного тела;

г) в синтезе АТФ.

2. Конечными продуктами окисления органических веществ являются

а) АТФ и вода;

б) кислород и углекислый газ;

в) вода, углекислый газ, аммиак;

г) АТФ и кислород.

3. Молекула глюкозы на первом этапе расщепления

а) окисляется до углекислого газа и воды;

б) не изменяется;

в) превращается в молекулу АТФ;

г) расщепляется до двух трехуглеродных молекул (ПВК).

4. Что является универсальным источником энер­гии в клетке?

5. Из чего складывается суммарное количество АТФ, полученное в ходе энергетического обмена?

6. Расскажите о процессах гликолиза.

7. Как используется аккумулированная в АТФ энергия?

ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО И ПЛАСТИЧЕСКОГО

ОБМЕНА В КЛЕТКАХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ

Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность взаимосвязанных процессов синтеза и расщепле­ния, сопровождающихся поглощением и выделением энергии и превращением химических веществ клет­ки. Его иногда разделяют на пластический и энер­гетический обмены, которые связаны между собой. Все синтетические процессы нуждаются в веществах и энергии, поставляемых процессами расщепления. Процессы расщепления катализируются фермента­ми, синтезирующимися в ходе пластического обме­на, с использованием продуктов и энергии энергети­ческого обмена.

Для отдельных процессов, происходящих в орга­низмах, используются следующие термины:

Ассимиляция - синтез полимеров из мономеров.

Диссимиляция - распад полимеров на мономеры.

Анаболизм - синтез более сложных мономеров из более простых.

Катаболизм - распад более сложных мономеров на более простые.

Живые существа используют световую и химиче­скую энергию. Автотрофы используют в качестве источника углерода углекислый газ. Гетеротрофы используют органические источники углерода. Ис­ключение составляют некоторые протисты, например эвглена зеленая, способная к автотрофному и гете­ротрофному типам питания.

Автотрофы синтезируют органические соединения при фотосинтезе или хемосинтезе. Гетеротрофы полу­чают органические вещества вместе с пищей.

У автотрофов доминируют процессы пластическо­го обмена (ассимиляции) - фотосинтез или хемосин­тез, у гетеротрофов - процессы энергетического обме­на (диссимиляции) - пищеварение + биологический распад, происходящий в клетках.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №11

1. Что общего между фотосинтезом и процессом окисления глюкозы?

а) оба процесса происходят в митохондриях;

б) оба процесса происходят в хлоропластах;

в) в результате этих процессов образуется кислород;

г) в результате этих процессов образуется АТФ.

2. Какие продукты фотосинтеза участвуют в энерге­тическом обмене млекопитающих?

3. Какова роль углеводов в образовании аминокис­лот, жирных кислот?

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ. ХРОМОСОМЫ

Жизненный цикл клетки - это период её жизни от деления до деления.

Клетки размножаются путем удвоения своего со­держимого с последующим деление пополам.

Клеточное деление лежит в основе роста, развития и регенерации тканей многоклеточного организма.

Клеточный цикл подразделяют на хромосомный и цитоплазматический. Хромосомный сопровожда­ется точным копированием и распределением гене­тического материала. Цитоплазматический состоит из роста клетки и последующего цитокинеза - де­ления клетки после удвоения других клеточных ком­понентов.

Длительность клеточных циклов у разных видов, в разных тканях и на разных стадиях широко варьи­рует от одного часа (у эмбриона) до года (в клетках пе­чени взрослого человека).

Фазы клеточного цикла

Интерфаза - период между двумя делениями. Подразделяется на пресинтетический - 01, синтети­ческий - в, постсинтетический 02.

01-фаза - самый длительный период (от 10 ч до нескольких суток). Заключается в подготовке клеток к удвоению хромосом. Сопровождается синтезом бел­ков, РНК, увеличивается количество рибосом, мито­хондрий. В этой фазе происходит рост клетки.

в-фаза (6-10 часов). Сопровождается удвоением хромосом. Синтезируются некоторые белки.

С2-фаза (3-6 часов). Сопровождается конденсацией хромосом. Синтезируются белки микротрубочек, фор­мирующих веретено деления.

Митоз - это форма деления клеточного ядра. В ре­зультате митоза каждое из получающихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имела ро­дительская клетка. В митоз могут вступать как дипло­идные, так и гаплоидные ядра. При митозе получают­ся ядра той же плоидности, что и исходное. Понятие «митоз» применимо только для эукариот.

Фазы митоза

■ Профаза - сопровождается образованием вере­тена деления из микротрубочек цитоплазматического скелета клетки и связанных с ними белков. Хромосо­мы хорошо видны и состоят из двух хроматид.

■ Прометафаза - сопровождается распадом ядер- ной мембраны. Часть микротрубочек веретена присое­диняются к кинетохорам (комплексам белок-центро­мера).

■ Метафаза - все хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку.

■ Анафаза - хроматиды расходятся к полюсам клетки с одинаковой скоростью. Микротрубочки уко­рачиваются.

■ Телофаза - дочерние хроматиды подходят к по­люсам клетки. Микротрубочки исчезают. Вокруг кон­денсированных хроматид формируется ядерная обо­лочка.

■ Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втя­гивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.

■ В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копиру­ющими генетическую информацию материнского ядра.

■ В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №12

1. Опишите особенности каждой фазы митоза.

2. Что такое хроматиды, центромеры, веретено де­ления?

3. Чем отличаются соматические клетки от поло­вых?

4. В чем заключается биологический смысл митоза?

5. Наиболее длительной в клеточном цикле явля­ется:

а) интерфаза; б) профаза; в) метафаза; г) телофаза.

6. Сколько хроматид содержит пара гомологичных хромосом в метафазе митоза?

а) четыре; б) две; в) восемь г) одну.

7. Митоз не обеспечивает

а) образования клеток кожи человека; б) сохранения постоянного для вида числа хромосом; в) генетическо­го разнообразия видов; г) бесполого размножения.

Мейоз - это процесс деления клеточных ядер, при­водящий к уменьшению числа хромосом вдвое. Мейоз состоит из двух последовательных делений (редукци­онного и эквационного), которым предшествует одно­кратная репликация ДНК. Интерфаза мейоза анало­гична интерфазе митоза.

Редукционное деление

Сначала реплицированные хромосомы конденсиру­ются.

Затем начинается конъюгация гомологичных хро­мосом. Образуются биваленты или тетрады, состоя­щие из 4 сестринских хроматид.

На следующей стадии происходит кроссинговер между гомологичными хромосомами. Конъюгировав­шие хромосомы разделяются, хромосомы бивалента отодвигаются друг от друга, но продолжают быть свя­заны местами, где произошел кроссинговер.

Ядерная оболочка и ядрышки исчезают.

В конце первого деления формируются клетки с га­плоидным набором хромосом и удвоенным количе­ством ДНК. Формируется ядерная оболочка. Веретено разрушается. В каждую клетку попадает 2 сестрин­ские хроматиды, соединенные центромерой.

Эквационноеделение

Биологическое значение мейоза заключается в об­разовании клеток, участвующих в половом размноже­нии, в поддержании генетического постоянства видов. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости организмов. Нарушения мейоза у человека могут при­вести к таким патологиям, как болезнь Дауна, идио­тия и др.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №13

1. Опишите особенности каждой фазы мейоза.

2. Что такое конъюгация, кроссиноговер, бивален­ты?

3. В чём заключается биологический смысл мейоза?

4. Бесполым путем могут размножаться

а) земноводные; б) кишечнополостные; в) насеко­мые; г) ракообразные.

5. Первое деление мейоза заканчивается образова­нием

а) гамет; б) клеток с гаплоидным набором хромосом; в) диплоидных клеток; г) клеток разной плоидности.

6. В результате мейоза образуются: а) споры папоротников; б) клетки стенок антеридия папоротника; в) клетки стенок архегония папоротни­ка; г) соматические клетки трутней пчёл.

Строение и функции хромосом

Хромосомы - структуры клетки, хранящие и пе­редающие наследственную информацию. Хромосома состоит из ДНК и белка. Комплекс белков, связанных с ДНК, образует хроматин. Белки играют важную роль в упаковке молекул ДНК в ядре.

ДНК в хромосомах упакована таким образом, что умещается в ядре, диаметр которого обычно не превы­шает 5 мкм (5хЮ~ 4 см).

Хромосома представляет собой палочковидную структуру и состоит из двух сестринских хроматид, ко­торые удерживаются центромерой в области первич­ной перетяжки. Хроматин не реплицируется. Репли­цируется только ДНК. С началом репликации ДНК синтез РНК прекращается.

Диплоидный набор хромосом организма называет­ся кариотипом. Современные методы исследования позволяют определить каждую хромосому в карио­типе. Для этого учитывают распределение, видимых под микроскопом, светлых и темных полос (чередова­ние пар АТ и ГЦ) в хромосомах, обработанных специ­альными красителями. Поперечной исчерченностью обладают хромосомы представителей разных видов. У родственных видов, например у человека и шимпан­зе, очень сходный характер чередования полос в хро­мосомах.

Каждый вид организмов обладает постоянным числом, формой и составом хромосом. В кариотипе человека 46 хромосом - 44 аутосомы и 2 половые хромосомы. Мужчины гетерогаметны (ХУ), а жен­щины гомогаметны (XX). У-хромосома отличается от Х-хромосомы отсутствием некоторых аллелей (на­пример, аллеля свёртываемости крови). Хромосомы одной пары называются гомологичными. Гомологич­ные хромосомы в одинаковых локусах несут аллель­ные гены.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №14

1. Что происходит с хромосомами в интерфазе ми­тоза?

2. Какие хромосомы называются гомологичными?

3. Что такое хроматин?

4. Всегда ли все хромосомы присутствуют в клетке?

5. Что можно узнать об организме, зная его число и форму хромосом в клетках?

2.2. Признаки организмов. Наследственность и изменчивость - свойства организмов. Одноклеточные и многоклеточные организмы. Ткани, органы, системы органов растений и животных, выявление изменчивости организмов. Приемы выращивания и размножения растений и домашних животных, ухода за ними

Каждая клетка содержит тысячи белков. Свойства белков определяются их первичной структурой , т.е. последовательностью аминокислот в их молекулах.

В свою очередь наследственная информация о первичной структуре белка заключена в последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Эта информация получила название генетической , а участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка, называется ген .

Ген - это участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка.

Ген - это единица наследственной информации организма.

Каждая молекула ДНК содержит множество генов. Совокупность всех генов организма составляет его генотип .

Биосинтез белка

Биосинтез белка - это один из видов пластического обмена, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в определенную последовательность аминокислот в белковых молекулах.

Процесс биосинтеза белка состоит из двух этапов: транскрипции и трансляции.

Каждый этап биосинтеза катализируется соответствующим ферментом и обеспечивается энергией АТФ.

Биосинтез происходит в клетках с огромной скоростью. В организме высших животных в одну минуту образуется до \(60\) тыс. пептидных связей.

Транскрипция

Транскрипция - это процесс снятия информации с молекулы ДНК синтезируемой на ней молекулой иРНК (мРНК).

Носителем генетической информации является ДНК, расположенная в клеточном ядре.

В ходе транскрипции участок двуцепочечной ДНК «разматывается», а затем на одной из цепочек синтезируется молекула иРНК.

Информационная (матричная) РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности.

Формируется цепочка иРНК, представляющая собой точную копию второй (нематричной) цепочки ДНК (только вместо тимина включен урацил). Так информация о последовательности аминокислот в белке переводится с «языка ДНК» на «язык РНК».

Как и в любой другой биохимической реакции в этом синтезе участвует фермент - РНК-полимераза .

Так как в одной молекуле ДНК может находиться множество генов, очень важно, чтобы РНК-полимераза начала синтез иРНК со строго определенного места ДНК. Поэтому в начале каждого гена находится особая специфическая последовательность нуклеотидов, называемая промотором . РНК-полимераза «узнаёт» промотор, взаимодействует с ним и, таким образом, начинает синтез цепочки иРНК с нужного места.

Фермент продолжает синтезировать иРНК до тех пор, пока не дойдет до очередного «знака препинания» в молекуле ДНК - терминатора (это последовательность нуклеотидов, указывающая на то, что синтез иРНК нужно прекратить).

У прокариот синтезированные молекулы иРНК сразу же могут взаимодействовать с рибосомами и участвовать в синтезе белков.

У эукариот иРНК синтезируется в ядре, поэтому сначала она взаимодействует со специальными ядерными белками и переносится через ядерную мембрану в цитоплазму.

Трансляция

Трансляция - это перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В цитоплазме клетки обязательно должен иметься полный набор аминокислот, необходимых для синтеза белков. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления белков, получаемых организмом с пищей, а некоторые могут синтезироваться в самом организме.

Обрати внимание!

Аминокислоты доставляются к рибосомам транспортными РНК (тРНК ). Любая аминокислота может попасть в рибосому только прикрепившись к специальной тРНК).

На тот конец иРНК, с которого нужно начать синтез белка, нанизывается рибосома. Она движется вдоль иРНК прерывисто, «скачками», задерживаясь на каждом триплете приблизительно \(0,2\) секунды.

За это время молекула тРНК, антикодон которой комплементарен кодону, находящемуся в рибосоме, успевает распознать его. Аминокислота, которая была связана с этой тРНК, отделяется от «черешка» тРНК и присоединяется с образованием пептидной связи к растущей цепочке белка. В тот же самый момент к рибосоме подходит следующая тРНК (антикодон которой комплементарен следующему триплету в иРНК), и следующая аминокислота включается в растущую цепочку.

Аминокислоты, доставленные на рибосомы, ориентированы по отношению друг к другу так, что карбоксильная группа одной молекулы оказывается рядом с аминогруппой другой молекулы. В результате между ними образуется пептидная связь.

Рибосома постепенно сдвигается по иРНК, задерживаясь на следующих триплетах. Так постепенно формируется молекула полипептида (белка).

Синтез белка продолжается до тех пор, пока на рибосоме не окажется один из трёх стоп-кодонов (УАА, УАГ или УГА). После этого белковая цепочка отсоединяется от рибосомы, выходит в цитоплазму и формирует присущую этому белку вторичную, третичную и четвертичную структуры.

Так как клетке необходимо много молекул каждого белка, то как только рибосома, первой начавшая синтез белка на иРНК, продвинется вперед, за ней на ту же иРНК, нанизывается вторая рибосома. Затем на иРНК последовательно нанизываются следующие рибосомы.

Все рибосомы, синтезирующие один и тот же белок, закодированный в данной иРНК, образуют полисому . Именно на полисомах и происходит одновременный синтез нескольких одинаковых молекул белка.

Когда синтез данного белка окончен, рибосома может найти другую иРНК и начать синтезировать другой белок.

Общая схема синтеза белка представлена на рисунке.

Под этапами биосинтеза белка могут понимать как 1) совокупность процессов транскрипции, трансляции и посттрансляционные модификации , так и 2) только этапы трансляции , так как именно в процессе трансляции происходит непосредственный синтез молекулы полипептида (будущего белка или его составной части).

В первом случае рассматриваются три этапа:

1. Транскрипция - синтез молекулы мРНК на участке ДНК
2. Трансляция - синтез белка (полипептидной цепочки) на рибосомах .
3. Приобретение белком своей функциональной третичной структуры (или четверичной).

Во втором случае, говоря об этапах биосинтеза белка, подробно рассматривают, как протекает трансляция, выделяя в ней ряд своих этапов. Остановимся на этом случае.

Трансляция - это процесс биосинтеза белка из аминокислот , который протекает на рибосомах при участии мРНК, тРНК, ферментов (факторов) и включает этапы активации аминокислот, инициацию трансляции, ее элонгацию и терминацию.

Активация аминокислот непосредственно не связана с биосинтезом белка. Аминокислоты плавают в цитоплазме, с помощью специальных ферментов специфичных для каждой кислоты переходят в активную форму и связываются со своими молекулами тРНК. В итоге образуются комплексы аминоацил-тРНК (аа-тРНК) – тРНК, несущие свои аминокислоты.

На этапе инициации трансляции происходит присоединение матричной РНК (мРНК) к малой субъединице рибосомы. Факторы инициации распознают начальный (5") конец мРНК по кэпу и специальным нуклеотидным последовательностям. При этом стартовый кодон (АУГ) оказывается в недостроенном P-участке рибосомы. После этого присоединяется большая субъединица рибосомы и активные участки достраиваются.

К кодону АУГ комплементарна тРНК с антикодоном УАЦ, которая переносит аминокислоту метионин. Именно эта тРНК и данная аминокислота (у эукариот) всегда начинают синтез полипептида.

На этапе элонгации происходит последовательное присоединение одной аминокислоты за другой, т. е. происходит биосинтез белка. После этапа инициации в P-участке рибосомы находится тРНК, связанная с метионином. В A-участок рибосомы заходит следующая тРНК. Ее антикодон комплементарен находящемуся здесь кодону мРНК (он следующий за стартовым), и несет эта тРНК соответствующую этому кодону аминокислоту.

Итак, в P-участке находится один комплекс аа-тРНК, в A-участке – другой. Рибосома располагает тРНК, их аминокислоты и факторы элонгации так, что между аминокислотами протекает химическая реакция, в результате которой образуется пептидная связь . Две аминокислоты оказываются связанными друг с другом.

Рибосома смещается по мРНК на один триплет вперед. При этом та тРНК, что была в P-участке покидает рибосому. Та тРНК, что была в A-участке, оказывается в P-участке. С этой тРНК остается соединенным синтезированный дипептид (состоит из двух аминокислот, первая из которых метионин). A-участок освобождается.

На следующем цикле элонгации в A-участок рибосомы заходит следующий комплекс аа-тРНК. (Антикодон этой тРНК комплементарен находящемуся здесь кодону мРНК. В зависимости от своего антикодона тРНК связывается только с определенной аминокислотой.)

Далее происходит реакция между дипептидом и третьей аминокислотой, образуется трипептид. Рибосома смещается, трипептид связанный с тРНК оказывается в P-участке. Рибосома готова для принятия четвертого комплекса аа-тРНК.

Этап элонгации биосинтеза белка (т. е. последовательное присоединение аминокислот к полипептидной цепочки) продолжается до тех пор, пока на мРНК не встретится один из трех стоп-кодонов. Это УАА, УАГ, УГА. Для них не существует своих тРНК, но зато есть специальные факторы терминации, при присоединении которых к рибосоме происходит высвобождение синтезированного полипептида, субъединицы рибосомы расходятся, мРНК также высвобождается. Все это происходит на этапе терминации .

Первый метионин, соответствующий стартовому кодону, вырезается из белка. Внутри полипептида могут находится метионины, их также кодировал кодон АУГ, но поскольку перед этими кодонами не было кэпа и определенных последовательностей нуклеотидов, они не воспринимались системой биосинтеза белка как стартовые.

Часто по одной мРНК «ползут» несколько рибосом (друг за другом), каждая из которых синтезирует свою полипептидную цепь (но идентичные по последовательности аминокислот в готовом продукте). Такую совокупность рибосом называют полирибосомой , или полисомой .

Итак, если под биосинтезом белка понимать только процесс трансляции, то он будет включать три основных этапа: инициацию, элонгацию и терминацию.

Одно из наиболее важных и характерных свойств живой клетки. Первичная структура белка, как уже отмечалось, предопределяется генетическим кодом, заложенным в молекуле ДНК, причем различные ее участки кодируют синтез разных белков. Следовательно, одна молекула ДНК хранит информацию о структуре многих белков.

Свойства белка зависят от последовательности расположения аминокислот в полипептидной цепи. В свою очередь чередование аминокислот определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК. В иРНК каждой аминокислоте соответствует определенный триплет - группа, состоящая из трех нуклеотидов, называемая кодоном.

Биосинтез белка начинается в ядре со списывания информации о структуре белковой молекулы с ДНК на иРНК по принципу комплементарности. Данный процесс протекает как реакция матричного синтеза и называется транскрипцией (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Процесс транскрипции

В результате транскрипции образуется «незрелая» иРНК (пре-иРНК), которая проходит стадию созревания или процессинга .

Процессинг включает в себя:

1) КЭПирование 5"-конца;

2) полиаденилирование 3"-конца (присоединение нескольких десятков адениловых нуклеотидов);

3) сплайсинг (вырезание интронов и сшивание экзонов). В зрелой иРНК выделяют КЭП, транслируемую область (сшитые в одно целое экзоны), нетранслируемые области (НТО) и полиА «хвост». Возможен альтернативный сплайсинг , при котором вместе с интронами вырезаются и экзоны. При этом с одного гена могут образовываться разные белки. Таким образом, утверждение – «Один ген – один полипептид» – неверно (рис. 7.2, 7.3, 7.4)

Рис. 7.2. Сплайсинг

Рис. 7.3. Альтернативный сплайсинг (варианты)

Рис. 7.4. Образование разных молекул белка при вариантах альтернативного сплайсинга

Образующаяся при этом иРНК поступает в цитоплазму, где на нее нанизываются рибосомы. Одновременно в цитоплазме с помощью ферментов активизируется транспортная РНК тРНК.

Молекула тРНК напоминает по структуре лист клевера, на вершине которого находится триплет нуклеотидов, соответствующий по коду определенной аминокислоте (антикодон), а основание («черешок») служит местом присоединения этой аминокислоты. В тРНК различают антикодоновую петлю и акцепторный участок. В антикодоновой петле РНК имеется антикодон, комплементарный кодовому триплету определенной аминокислоты, а акцепторный участок на 3"-конце способен с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы присоединять именно эту аминокислоту (с затратой АТФ) к участку ССА (рис. 5)

Транспортная РНК доставляет аминокислоты к рибосомам. По принципу комплементарности антикодон связывается со своим кодоном, причем аминокислота располагается у активного центра рибосомы и с помощью ферментов соединяется с ранее поступившими аминокислотами. Затем тРНК освобождается от аминокислоты, а молекула иРНК продвигается вперед на один триплет, и процесс повторяется.

Рис. 7.5. Строение молекулы Т-РНК

Различают три этапа в биосинтезе белка: инициацию , элонгацию и терминацию .

В малой субъединице рибосомы расположен функциональный центр рибосомы (ФЦР) с двумя участками - пептидильным (Р-участок) и аминоацильным (А-участок). В ФЦР может находиться шесть нуклеотидов иРНК, три - в пептидильном и три - в аминоацильном участках.

Инициация . Синтез белка начинается с того момента, когда к 5"-концу иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, в Р-участок которой заходит метиониновая тРНК.

За счет АТФ происходит передвижение инициаторного комплекса (малая субъединица рибосомы, тРНК с метионином) по НТО до метионинового кодона АУГ. Этот процесс называется сканированием .

Элонгация . Как только в Р-участок сканирующего комплекса попадает кодон АУГ, происходит присоединение большой субъединицы рибосомы. В А-участок ФЦР поступает вторая тРНК, чей антикодон комплементарно спаривается с кодоном иРНК, находящимся в А-участке.

Пептидилтрансферазный центр большой субъединицы катализирует образование пептидной связи между метионином и второй аминокислотой. Отдельного фермента, катализирующего образование пептидных связей, не существует. Энергия для образования пептидной связи поставляется за счет гидролиза ГТФ.

На один цикл расходуется 2 молекулы ГТФ. В А-участок заходит третья тРНК, и образуется пептидная связь между второй и третьей аминокислотами. Синтез полипептида идет от N-конца к С-концу, то есть пептидная связь образуется между карбоксильной группой первой и аминогруппой второй аминокислоты.

Скорость передвижения рибосомы по иРНК - 5–6 триплетов в секунду, на синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислотных остатков, клетке требуется несколько минут.

Терминация . Когда в А-участок попадает кодон-терминатор (УАА, УАГ или УГА), с которым связывается особый белковый фактор освобождения, полипептидная цепь отделяется от тРНК и покидает рибосому. Происходит диссоциация, разъединение субъединиц рибосомы.

Рис. 7.6. Процесс трансляции (шаг 1)

Рис. 7.7. Процесс трансляции (шаг 2)

Рис. 7.8. Процесс трансляции (шаг 3)

Рис. 7.9. Процесс трансляции (шаг 4)

Рис. 7.10. Биосинтез белка (общая схема)

Так постепенно наращивается белковая цепочка, в которой аминокислоты располагаются в строгом соответствии с локализацией кодирующих их триплетов в молекуле иРНК. Синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК называется трансляцией (рис. 10).

В клетках растительных и животных организмов белки непрерывно обновляются. Интенсивность синтеза тех или иных специфических белков определяется активностью соответствующих генов, с которых «считывается» иРНК. Следует отметить, что не все гены функционируют одновременно: активность проявляют лишь те, которые кодируют информацию о структуре белков, необходимых для жизнедеятельности организма в данный момент.