Лекция №5

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ. КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ.

КЛАСС МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ

Общая характеристика типа Плоские черви (Рlathelminthes)

Первичнополостным червям характерна двусторонняя симметрия тела. Покровы и лежащая под ними кольцевая и продольная мускула­тура образуют кожномускульный мешок. Первичная полость тела заполнена рыхлой массой мелких соединительнотканных клеток – паренхимой, в которую погружены внутренние органы. Поэтому плоских червей называют также паренхиматозными червями. Нервная система у некоторых видов диффузная, но обычно пред­ставлена продольными тяжами. У ряда форм имеются скопления нервных клеток в узлы – ганглии в переднем отделе тела. Кишеч­ный канал, если имеется, то без анального отверстия.

Органы выделения – протонефридии. Плоские черви, за ред­ким исключением, гермафродиты. Развитие происходит с ме­таморфозом или прямым путем.

Мы рассмотрим наиболее многочисленнымые классы: класс ресничные черви (Тurbellaria); класс сосальщики, или трематоды (Тrematoda); класс моногенеи (Monogenea); класс ленточные черви, или цестоды (Сеstoda).

Класс Ресничные Черви, или Турбеллярии (Turbellaria)

Турбеллярии – плоские черви с нерасчлененным телом, по­крытым ресничками.На спинной стороне, ближе к перед­нему концу имеется два или несколько глазков. Рот расположен обычно по середине брюшной стороны.

Турбеллярий описано около 3500 видов. Они населяют различные водо­емы и сушу.

Практическое значение турбеллярии невелико. В теоретиче­ском отношении они интересны при решении вопросов происхож­дения и эволюции низших трехслойных животных.

Форма тела турбеллярии листовидная, у некоторых с отороч­ками, напоминающими плавнички, у других – вытянутая, лентовидная. Размеры тела колеблются от 0,2мм до 35 и более сантиметров, достигая у тропических наземных особей 60см.

Покровы. Тело турбеллярии покрыто цилиндрическим мер­цательным однослойным эпителием.Внутри эпители­альных клеток находятся палочковидные образования – рабдиты, возникающие здесь же или в специальных «рабдитных» клетках, погруженных в паренхиму и связанных с эпителием лишь протоплазматическими отростками. Рабдиты несут защитную функцию и служат для добычи пищи. Они пери­одически выбрасываются из клеток и, растворяясь в воде, одевают тело червя рыхлой клейкой оболочкой.

В покровный эпителий включены железистые клетки – слизистые и бел­ковые. Последние выделяют ядовитое вещество. У молочной планарии таких клеток много по бокам и на брюшной стороне, которой это хищное животное накрывает свою жертву.

У некоторых турбеллярий слизистые железы брюшной стороны тела выде­ляют слизь в виде нитей. Эти нити служат для подвешивания червя к растениям и для улавливания и обволакивания добычи, после чего пойманное животное стано­вится неподвижным.

В коже маленькой красноглазой пресноводной планарии Microstomum встречены стрекательные клетки гидр, попадающие в червя при заглатывании им этих животных. Книдобласты прони­кают из кишечника червя в его покровный эпителий. Здесь они про­должают жить, сохраняя свойственную им функцию. Это удивительное явление доказывает возможность приживания клеток гидры в покровах другого организма с сохранением той же функ­ции. Здесь можно усмотреть и черту родственной близости кишечнополостных и турбеллярий.

Окраска турбеллярий часто носит покровительственный ха­рактер. Она зависит от пигментов, находящихся в их теле. Зеле­ная же окраска некоторых видов ресничных червей обусловлена, как и у кишечнопо­лостных, обитающими в их теле симбиотическими хлореллами. Такие турбеллярии резко реагируют свет и без света нор­мально существовать не могут. У молочной планарии, живущей на дне водоемов под камнями и листьями, тело не окрашено.

Кожномускульный мешок образован, помимо покровного эпителия, тонким наружным слоем кольцевых и более толстым слоем продольных мышц. Кроме этих двух слоев есть мышцы диаго­нального направления и идущие дорзовентрально – от спины к брюшной стенке. Такое расположение мышц обусловливает разнообразие движения и сложные изгибы тела ресничных червей.

Паренхима в виде массы рыхло лежащих клеток. В пер­вичной полости тела находятся погруженные в паренхиму нервные тяжи, кишечник, клетки с мерцательным пламенем протонефридиальной выделительной системы с их каналами, половые органы и различного рода клеточные структуры. Некоторые из клеток не дифференцированы. Им приписывают участие в восстановлении утраченных частей (в регенерации).

Органы пищеварения разного строения. У боль­шинства ресничных червей рот продолжается в объемис­тую глотку, способную выпячиваться наружу, проникать внутрь тела поедаемого животного, например рачка, и высасы­вать его содержимое. Кишечник разной формы, – по этому признаку животных объеди­няют в отряды прямокишеч­ных, трехветвистокишечных и многоветвистокишечных. В мо­рях живут турбеллярии, у кото­рых нет кишки,- пища через рот поступает в массу рыхло лежащих клеток, связанных от­ростками, и в них переварива­ется. Но у большинства турбел­лярий внутриклеточное пище­варение имеется наряду с пере­вариванием пищи в просвете кишечного канала.

Специальных органов дыхания нет. Дышат турбеллярии всей поверхностью тела.

Нервная система различной степени сложности. У некоторых примитивных морских форм нервные клетки не концентрируются в тяжи или узлы, а образуют под покровами разветвленную сеть. Такой диффузный тип нервной системы бли­зок по строению к встречающемуся у кишеч­нополостных. Но более обычна у ресничных червей нервная система в виде продольно идущих тяжей с ответвлениями к внутренним органам. В целом нервная система напоминает решетку. Наряду с этим у отдельных видов отмечается скопление нервных клеток в узлы – ганглии.

Из органов чувств у турбелля­рий имеются глазки, статоцисты и много­численные осязательные клетки, разбросан­ные в покровах, к которым подходят нервные окончания. Глазки в простейшем случае представляют скопления пигмента без спе­циальных зрительных клеток, но чаще они более сложного строения, со зрительными клетками.

Органы выделения – протонефридии. Они представляют канальцы, которые начинаются в клетках с мерца­тельным пламенем, затем сливаются, образуя один или несколько крупных выделительных каналов, открывающихся наружу. У многих морских турбеллярии удаление остаточных продуктов обмена веществ происходит через кишечник и покровы, а специ­альные органы выделения отсутствуют или слабо развиты. Этим ресничные черви напоминают морских одноклеточных животных, а равно и кишечнополостных, у которых также специальные ор­ганы выделения отсутствуют. Главная функция выделительных органов у пресноводных видов турбеллярии, как и у простейших животных – осморегуляция путем удаления избытка поступаю­щей в тело пресной воды. Это свидетельствует о низком уровне организации и жизнедеятельности плоских червей.

Органы размножения . Турбеллярии – гермафро­диты. Мужские половые железы – семенники, обычно мелкодоль­чатые. Число их у молочной планарии около 300. В каждой дольке развиваются сперматозоиды, имеющие головку и два длинных жгута. Яичников у самок обычно несколько. Яйцевод принимает протоки из желточников. Оплодотворение внутреннее, за единич­ными исключениями перекрестное. Самооплодотворение устра­няется разновременным созреванием половых продуктов: яиц и спермиев.

У турбеллярии встречается и бесполое размножение делением. Упоминавшаяся уже Microstomum в течение лета размножается интенсивным делением с образованием временных колоний (цепо­чек из нескольких особей). Половой процесс у них протекает осенью. У ряда морских видов наблюдается развитие с метамор­фозом; из яйца выходит свободноплавающая личинка.

Турбелляриям в очень высокой степени присуща способность к регенерации. Недаром их назвали «бессмертными под ножом хи­рурга». В опытах удавалось получить рост целых особей неко­торых видов из 1 / 1500 части тела. У других (молочная планария) регенерация возможна не в столь значительных масштабах – так, у них не восстанавливается головной отдел, возможно, по причине большей сложности строения ганглиев.

В настоящее время выделяются два подкласса Турбеллярий: подкласс Архоофоры (Archoophora) и подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов.

КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Строение и физиоло­гия. Тело вытянуто в дли­ну, листовидно и обыкно­венно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбел­лярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты (рис. 124). Величина тур­беллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантимет­ров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно животное окраше­но в разные, иногда очень яркие цвета зернами за­легающего в коже пиг­мента.

Тело покрыто одно­слойным мерцательным эпителием (рис. 125, А), который имеет вид высо­ких цилиндрических кле­ток, несущих по свободно­му краю реснички. У не­которых турбеллярий гра­ницы между отдельными клетками исчезают. В та­ких случаях участки ци­топлазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко

погружаются в толщу тканей, приобретая вид

С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клет­ки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки - раб-диты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раз­дражении животного они легко выбрасы­ваются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхно­сти тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль. Под эпители­ем находится эластичная основная, или базальная, мембрана - продукт выделе­ния оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу опреде­ленной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно распо­лагается слой кольцевых мышц, несколь­ко глубже - продольных и, наконец, диа­гональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающих­ся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спинно-брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюш­ной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющи­вать тело в спинно-брюшном направле­нии.

Движение турбеллярий, с одной сторо­ны,- результат биения ресничек наруж­ного эпителия, с другой - обусловлива­ются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плава­ют при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, со­кращая и изгибая тело.

Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами запол­нены паренхимой - рыхлым скоплением соединительнотканых клеток, соединяю­щихся друг с другом своими отростками.

Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А - с типичным

мерцательным эпителием, Б - с погруженным эпителием (по Граф-

фу, схематизировано):

1 - клетки эпителия, 2 - рабдиты, 3 - реснички, 4 - базальная мембрана, 5 - кольцевые мышцы, 6 - диагональные мышцы, 7 - дорзовентральные мышцы. 8 - продольные мышцы, 9 - наружный цитоплазматический слой, 10 - погру­женные участки цитоплазмы с ядрами

Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Convoluta (по Бреслау):

1 - паренхима, 2 - ротовое отверстие, 3 - пищеварительная паренхима, 4 - половые отверстия, 5 - мужской совокупительный орган

но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбеллярии - хищники, питающиеся различными мелкими животными. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных тур­беллярии (например, у пресноводных планарий отр. Tricladida и у мор­ских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называе­мое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его по­лость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая мо­жет сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для

захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкну­той трубки (см. рис. 134, В). У крупных же форм кишечник, как пра­вило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сра­зу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишеч­ника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же три-кладид и поликладид, иногда достигающих 1-3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распре­деления продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непо­средственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вооб­ще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособлен­ный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой про­исходит внутриклеточное переваривание пищи.

Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и от­ходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-

ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формирова­нием двойного узла - мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выпол­няющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят ство­лы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нерв­ных клеток.

Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бес­кишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто уст­роена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, располо­женным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систе­му кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннсрвирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенст­вование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направ­лениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплете­ния, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и уси­ление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннерви-рующего статоцист, постепенно превращается в главный координирую­щий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное при­способление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5-6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлени­ем олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы сое­динены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная систе­ма приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строе­ния нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.

У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Polycla-dida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего кон­ца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр. Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отхо­дящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в боль­шом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется сис­тема тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной сис­теме билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кза­ди несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвис­тых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.

Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для ося­зания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспри­нимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так

же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных (с. 118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реак­цию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы-

Рис. 128. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) тур-беллярии. Поперечный разрез головного

конца (схематизировано, по Гелей): 1 - чувствительные реснички, связанные. с нервными клетками, 2 - нервные клетки, 3 - отросток нервной клетки, 4 - мозговой ганг­лий, 5 - клетка ресничного эпителия

Рис. 129. Схема строения глаза турбел-лярии (по Гессе):

7 - пигментный бокал, 2 - ядра клеток пиг­ментного бокала, 3 - светочувствительная часть рецепторных клеток, 4 - ядра рецептор­ных клеток, 5 - нервные волокна, образующие зрительный нерв

ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков - статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист поме­щается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных кле­ток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зри­тельный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращён сво­ей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода полу­чили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в гла­зах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была распо­ложена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику све­та - это глаза необращенные, или неинвертированные.

Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в во­де, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела тур­беллярий.

Выделительная система как отдельная система органов впервые по­является у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя

или несколькими каналами, каждый из которых одним концом откры­вается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят много­численные побочные ветви; последние дают начало более тонким про­токам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они про­низывают несколько распо­ложенных в ряд клеток). На свободных концах капилля­ры замыкаются особыми до­вольно крупными звездча­тыми клетками. От внутрен­ней поверхности такой клет­ки в просвет канальца отхо­дит пучок ресничек. Реснич­ки все время бьют наподо­бие пламени свечи, колебле­мого ветром, почему пучку и дали название мерцатель-

ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подле­жащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому вы­делительному канальцу в силу законов капиллярности.

Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на кон­цах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих обра­зований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно рас­положенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие ще-левидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в

этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жид­кости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удале­нии из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуля­ции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное раз­витие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вслед­ствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся на­ружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками - амебоцитами, которые, «на­грузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные по­кровы.

Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко слож­но устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными - образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строе­нии половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характери­стику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трехветвистых (Polycla-dida и Tricladida).

Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыно-сящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продоль­ный проток - семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, зале­гающий внутри мускулистого совокупительного органа (penis), который впадает в особое впячивание на теле - половую клоаку; последняя от­крывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или много очень мелких яични­ков, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников час­то происходит оттого, что большинство их утрачивает способность про­изводить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники, поставляющие лишь питательные вещества. Можно пред­ставить себе, как возникло такое изменение в строении и функциониро­вании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из первоначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же со­вершалась дифференцировка яичников на собственно яичник, произво­дящий ооциты, и желточники, клетки которых - желточные клетки - гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и раз­витию. Они набиты большим количеством питательных веществ и вхо­дят в состав сложного яйца (см. ниже), где служат для питания разви­вающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки жел-точников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал - вла­галище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копуля-тивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой жел-

точных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В резуль­тате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей.

Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Детали устройства половой системы у разных групп ресничных чер­вей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Много­численные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (например, в отряде Rhabdocoela). Особого вни­мания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхи­ме, не образуя оформленной железы (см. рис. 134). Нередко отсутству­ют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбел­лярий (отр. Acoela), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соот­ветствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпу­скает сперматозоиды. Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства поло­вых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки - новоприобретение турбеллярий, связанное с пере­ходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот мо­мент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов на­ружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.

Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эм­бриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается. Обычно яйца испытывают полное, но нерав­номерное дробление, напоминающее спи­ральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца еще до обра­зования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в даль­нейшем эктодерма, и на 4 макромера, даю­щих начало энтодерме и мезодерме.

У морских турбеллярий отр. Polycladida развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называемая мюлле-ровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками.

Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие во­круг середины тела, немного впереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по

Некоторые турбеллярии (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление на­чинается поперечной перетяжкой тела позади глот­ки (рис. 133). Еще до полного отделения задней по­ловины тела в последней замечается закладка ор­ганов, которые впоследствии регенерируют, и обра­зуется целое животное. Позади перетяжки от эк­тодермы обособляется парная кучка клеток - пер­вый зачаток мозгового ганглия; над ним формиру­ются глаза, а немного позади закладывается зача­ток глотки. Только после этого наступает деление. Так как закладка и образование органов происхо­дят заранее, то обе особи (получающиеся в резуль­тате деления) сразу же становятся способными пи­таться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от перед­ней задерживается настолько, что каждый из буду­щих дочерних индивидов успевает начать подготов­ку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впо­следствии цепочка разрывается на отдельные осо­би. Такие цепочки носят характер как бы времен­ных колоний.

Классификация. До недавнего времени была широко принята старая система классификации турбеллярии, по которой этот класс на основании особенностей строения кишечника делился на отря­ды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и прямокишечных. В настоящее время классификация основательно переработана и насчитывает 12 отря­дов. Назовем лишь главнейшие из них.

Отряд 1. Бескишечные (Acoela)-очень мелкие, преиму­щественно морские формы, характеризующиеся рядом примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие протонефридиев, поверхностное расположение нервного спле­тения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют статоцист. Некоторые Acoela содержат в паренхиме многочис­ленные симбиотические одноклеточные водоросли зоохло-реллы, придающие телу зеленую окраску. Представитель: Convoluta (рис. 134, А), обычная форма морских побережий, объект многочисленных физиологических исследований.

Отряд 2. Макростомиды (Macrostomida} - мелкие пресно­водные и морские турбеллярии с мешковидным кишечником. Половая система примитивна (нет обособленных желточни-ков). Главные представители: Macrostomum и Microstomum. Последним свойственно бесполое размножение путем попереч­ного деления, сопровождающегося образованием цепочки осо­бей (см. рис. 133).

Отряд 3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida) -своеобраз­ная группа мелких турбеллярии, обитающих в песке морских побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиД-ных челюстей, расположенных в глотке. Характерная особен-

ность отряда - строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсут­ствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: Gnathos-totnula (рис. 134, £).

Отряд 4. Многоветвистые (Polycladida) - морские, нередко сравнительно крупные (до 15 см) турбеллярии, обладающие листовидной формой тела. С их крупными раз­мерами связана разветвленное™ кишечника (см. выше) и множественность половых желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитив­ные черты - отсутствие обособленных желточников, а у некоторых видов - и поло­вых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели коралловых рифов, характеризуются яркой и пестрой окраской. В наших северных морях обычна Leptoplana (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом (см. рис. 132).

Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) - многочисленный и богатый представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Для половой системы ха­рактерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточни­ков. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым принадлежат наиболее известные наши турбеллярии: молочно-белая планария Dendro-coelum lacteum 2-3 см длины (см. рис. 123, А), темная Polycelis с многочисленны­ми глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Tricladida жи­вут в морях (например, Procerodes lobata с весьма правильным, повторяющимся рас­положением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды, например Bipalium, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются под листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Tricladida могут иногда достигать 30 ci/i длины. Особенно богато планариями озеро Байкал, где они достигают значительных размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.

Отряд 6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие (0,5-

Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярии. А - бескишечная турбеллярия Convoluta (по Граффу); Б - представитель отряда гнатостомулид Gnatostomula (по

Аксу); В - прямокишечная турбеллярия Dalyella viridis (по Бреслау):

/ - ротовое отверстие, 2 - глаза, 3 - мозговой ганглий, 4 - глотка, 5 - кишечник. 6 - семенники.

7 - желточники, 8 - семяпроводы, 9~ совокупительный орган, 10 - половая клоака, // - половое

отверстие, 12 - копулятивная сумка, 13 - яичники. 14 - статоцист, 15 - хитиноидные челюсти,

16 - половые клетки, лежащие в паренхиме

5 мм) животные (см. рис. 134, В) с телом большею частью лишь слабо приплюснутым, почти цилиндрическим или веретеновидным. Многие из них хорошо плавают в воде при помощи биения покрывающих тело ресниц. Характерную черту организации об­разует прямой, слепо замкнутый сзади кишечник.

Ротовое отверстие обычно расположено у переднего конца тела. Над глоткой по­мещается небольшой мозговой ганглий, от которого идут назад 3, 2 или даже 1 пара

Рис. 135. Организация Polycladida (по Граффу):

/ - мозговой ганглий, 2 - продольные нервные стволы, 3 - средняя часть кишечника, 4 - боковые ветви кишечника, 5 - глотка. 6 - глоточный карман, 7 - яичники, 8 - яйцевод, 9 - женское половое отверстие, 10 - совокупительный орган. 11 - семенники, 12 - семяпровод. На рисунке слева удалены яичники, справа - семенники

нервных стволов. Из органов чувств большей частью имеется пара очень просто устро­енных глазков в переднем конце тела. Выделительную систему образует 1 пара кана­лов с двумя отверстиями. В половой системе характерно массивное строение гонад, ко­торые чаще всего состоят из одной пары семенников, яичников и желточников. Распо­ложение мужского и женского половых отверстий весьма варьирует. При этом в ряде случаев женская половая система помимо протока, служащего для выделения яиц, имеет другой проток специально для совокупления - влагалище. Мы даем столь по­дробное описание этого отряда ввиду того, что этой группе ресничных червей прида­ется в настоящее время большое филогенетическое значение как исходной группы для других классов червей, с чем мы ознакомимся позже.

Происхождение турбеллярии. При рассмотрении турбеллярии мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной сим­метрии и происхождения всего типа плоских червей. По вопросу о про­исхождении турбеллярии наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, кото­рая основывается на сходстве организации многоветвистых турбелля­рии и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обе­их групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки, желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребне­викам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган

чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков име­ются наметки на закладку третьего зародышевого листка - мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий. Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Coeloplana metschnikovi, который был описан русским зооло­гом А. О. Ковалевским. Coeloplana, как и турбеллярий, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен. По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Polycladida, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического дре­ва турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же вре­мя примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных живот­ных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбри­ональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность тео­рии Ланга.

Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распростране­ние. В этом случае исходным считается отряд Acoela, характеризующий­ся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишеч­ника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с паренхи­мулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхожде­нии турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное и называется неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно при­вело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную па­ренхиму Acoela.

Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализи­рованную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного фор­мирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала раз­множаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярий ведут свое начало не от неотени­ческих личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.

По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде-

ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная по­лость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характер­ному для кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной ли­чинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577).

Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреп­лялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянно­го ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения при­водят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных живот­ных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур-белляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот - все эти и другие примитивные особенности Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.

Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же под­вижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отно­шения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в осо­бых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные эле­менты и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пище­вых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более вы­годным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству - и за­хвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в хо­де эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп современных турбелля­рий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов оп­ределилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии.

В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути раз­вития нервной системы и органов выделения, совершенствования поло­вой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).

Строение кожно-мускульного мешка ресничных червей.

Профилактика.

Диагностика

1.Личная. Соблюдение правил личной гигиены.

2.Общественная. Санитарное обустройство мест общественного пользования, наблюдение за источниками общественного водоснабжения, санитарно-просветительская работа с населением, борьба с грызунами, гигиеническое содержание свиней.

Кожно-мускульный мешок . Под эпителием находится базальная мембрана , служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс -кожно-мускульный мешок . Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон . Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы , несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна . Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные , или дорзовентральные , мышцы . Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной.

Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).

Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполненыпаренхимой - рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.

Мышечная часть кожно-мускульного мешка образована несколькими слоями мышечных волокон. Снаружи располагается кольцевой слой, под ним продольный и самый нижний - диагональный, волокна которого идут под углом друг к другу. Именно совокупность покровов и лежащих ниже слоев мышечных волокон и образует кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система ресничных червей слепозамкнутая . Рот служит и для проглатывания пищи , и для выбрасывания непереваренных остатков пищи . Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет вглотку . У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман , в котором находится мускулистая глотка , способная вытягиваться и высовываться через рот наружу. Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы , а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями : одной передней , идущей к переднему концу тела, и двумя задними , идущими по бокам к заднему концу тела.

Большинство турбеллярии - хищники, питающиеся различными мелкими животными. Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи, но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярии (у пресноводных планарий отр. Tricladida и у морских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называемое глоточным карманом (рис. 124 , рис. 135). Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для захвата добычи.

Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкнутой трубки (рис. 134). У крупных же форм кишечник, как правило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сразу три главные ветви кишечника (рис. 123 , рис. 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки.

Такое строение кишечника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же трикладид и поликладид, иногда достигающих 1-3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непосредственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами.

В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вообще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособленный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой происходит внутриклеточное переваривание пищи

Пищеварительная система ресничных червей довольно разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной - без оформленного кишечника до сравнительно сложной - с ветвистым кишечником. Основные отряды ресничных червей отличаются прежде всего формой кишечника.

Довольно сложный кишечник имеется у многоветвистых турбеллярий - поликлад (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника.

В подотряде трехветвистых, или планарий - триклад (Tricladida ) от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две - назад. При этом пища сначала поступает в передний вырост, а оттуда перетекает в задние. Таким образом, питательными веществами первоначально обеспечиваются органы, расположенные в передней части тела.

У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой, неветвистый.

У ресничных червей с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. У многих видов наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.

Несмотря на определенную сложность пищеварительной системы, усвоение пищи у турбеллярий в значительной мере осуществляется за счет внутриклеточного пищеварения, то естьфагоцитоза эпителиальных клеток средней кишки.

Большинство турбеллярий являются хищниками и питаются различными мелкими беспозвоночными. Обнаружив жертву, червь накрывает ее своим телом, после чего заглатывает. У планарий для этого служит выдвижная глотка, которая выбрасывается из глубокого впячивания наружного покрова - глоточного кармана. Если размер добычи слишком велик и ее невозможно проглотить целиком, червь отрывает куски сильными сосательными движениями глотки, после чего заглатывает их. Однако мелкие членистоногие (например, рачки) покрыты жестким панцирем и разорвать их планария не может. В таком случае она выделяет из глотки наружу пищеварительные ферменты, которые расщепляют ткани жертвы вне организма червя, после чего размягченная пища всасывается глоткой. Таким образом, у турбеллярий возможно и наружное пищеварение. Некоторые турбеллярии (планарии) обладают своеобразной способностью использовать «трофейное оружие». Ученые установили, что при поедании гидр планарией стрекательные клетки не разрушаются, а мигрируют в покровы червя и защищают его.

Большинство турбеллярии - хищники, питающиеся различными мелкими животными. Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи, но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярии (у пресноводных планарий отр. Tricladida и у морских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называемое глоточным карманом ( рис. 124 , рис. 135). Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для захвата добычи.

Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкнутой трубки ( рис. 134). У крупных же форм кишечник, как правило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах ( рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сразу три главные ветви кишечника ( рис. 123 , рис. 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки.

Такое строение кишечника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же трикладид и поликладид, иногда достигающих 1-3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непосредственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами.

В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вообще отсутствует (

Представителей мира простейших микроорганизмов большое количество. К ним относятся ресничные черви, которых в природе насчитывается около 3500 типов.

Некоторые из полосатых червей совершенно безопасны, а другие могут нести опасность для жизни и здоровья человека. Их размеры зависят от места среды, где они проживают.

Чтобы рассмотреть некоторых из них, необходим микроскоп, а есть особи, которые достигают 40 см в длину. Они могут свободно обитать в окружающей среде, но при этом являются хищными.

Среда обитания — это преимущественно в близи водоемов, или на его берегу, земле, под камнями.

Также им подходит для проживания увлажненная почва. Отличительным классом считаются планарии, так как имеют самую разнообразную расцветку.

Эти особи названы не просто так ресничными, все их тело покрыто именно ими. Реснички необходимы для того, чтобы передвигаться. Ресничные особи перемещаются в пространстве словно змеи, могут ползти или плыть.

Строение и форма ресничных червей овального типа, немного приплющенная, но встречаются особи удлиненного вида. Все представители этих червей имеют двустороннее симметричное строение, спереди у них есть ротовая полость, которая расположена на брюхе.

Также в передней части тела они имеют органы чувств.

Плоские черви имеют свои характерные особенности строения ресничного покрова, и обладают мерцательным эпителием. Выделяют два типа – это слипшиеся и раздельные реснички. Однако не все представители этого класса обладают ими.

Червь передвигается при помощи секретной жидкости, которая вырабатывается железами секреции. Ее выделение происходит в передней части тела особи, и она помогает удерживать равновесие и свободно перемещаться по объекту, на котором находиться. По краям ресничные имеют железы одноклеточного происхождения.

Слизь, которая ими выделяется, обладает некоторой токсичностью. В природе она им необходима для защиты от представителей более крупных микроорганизмов. С возрастом черви начинают терять свои реснички, и внешне это напоминает линьку, как у кошки или собаки.

Внутреннее строение ресничных особей полностью совпадает с плоским типом микроорганизмов. Их кожно-мускульный мешок формируется с помощью мышечного органа.

Он состоит из 3 основных волокон.

Первый – это кольцевой слой, он располагается с внешней стороны особи.

Второй – диагональный, он находиться под небольшим углом, а последний – это продольный слой, который образуется в нижней части организма.

При сокращении мышечных тканей ускоряется процесс перемещения, а крупные ресничные особи увеличивают скорость скольжения.

Пищеварительная и выделительная система

Пищеварительная система ресничных червей имеет сложное внутреннее строение, состоящее из многочисленных органов. По ним внутрь поступают требуемые для жизнедеятельности полезные вещества.

Существуют ресничные особи, не имеющие полноценной пищеварительной системы, их называют без кишечными. Особи, обладающие четко сформированным кишечным трактом подразделяются на два вида, это ветвистокишечные и прямокишечные.

В зависимости от этого имеются отклонения в строении, у ветвистых червей ротовая полость находиться неподалеку от задней части туловища.

А у особей с прямокишечным типом строения, рот расположен в передней части, он примыкает к глотке, имеющей слепые ветки кишечного тракта. На теле червей имеются железы, которые обеспечивают наружное переваривание продуктов питания, и называются они глоточными.

Микроорганизмы имеют наружное пищеварение, поэтому получать полезные для себя питательные вещества они могут путем прикрепления рта к жертве.

В процессе он выделяет секрет, который способен переварить пищу снаружи, а потом уже всасывает в свой организм. Питаются они в основном мелкими микроорганизмами, которые не имеют позвонков, например рачками.

У них не совсем простая выделительная система, она состоит из значительного количества пор, через которые из организма выходят переработанные вещества. Многочисленные ветви, из которых состоит выделительная система, соединяются с одним или двумя основными каналами, присоединенные к кишечному тракту.

Когда он отсутствует накопление ненужных веществ происходит на верхней поверхности туловища в некоторых клетках. После того как накопиться достаточное количество экскретов, они сами со временем отсоединяются от червя.

Нервная система и органы чувств

Ресничные черви отличаются особенностью строения нервной системы.

У некоторых представителей этого класса имеется несколько нервных окончаний, которые располагаются только в передней части туловища. А есть плоские черви, которые обладают значительным количеством нейронов, соединяющиеся в основные стволы, их может быть до 8 штук.

Реснитчатым существам присуще иметь систему органов чувств. На их теле присутствуют реснички, которые не имеют подвижность. Существуют представители этого класса, которые умеют чувствовать равновесие, так как у них есть статоцист. Этим органом являются пузырьки или ямки, отличие составляет тип особи.

На окружающую среду они реагируют с помощью сенсилл, это такие неподвижные реснички, которые распределены по всему телу. При наличии органа статициста возможно наличие ортогона.

То есть плоские черви имеют мозговую систему, состоящую из множества каналов, которая относиться к виду решетчатых.

Характеристика строения органов обоняния весьма интересна. Благодаря тому, что существует развитое обоняние, турбеллярия может находить для себя еду. На теле у хищника есть специальные ямки, в которые поступает сигнал от окружающей среды, и передается он в мозговую систему.

Несмотря на то, что на теле около мозговых ганглий имеется несколько глаз, они не имеют зрения. Некоторые ученые утверждают, что крупные плоские черви все-таки могут различать окружающие предметы. По проведенным исследованиям выяснилось, что у них существует хрусталик, который помогает видеть.

Реснитчатые особи отличаются от плоских тем, что могут дышать. Плоские черви живут в бескислородной среде, где и размножаются. Реснитчатым необходим кислород, так как они обитают в другой среде. Дышит хищник с помощью своего тела, то есть на его поверхности есть поры, которые и поглощают кислород.

Половая система и способ размножения

Ресничные черви одновременно имеют женские и мужские половые органы, то есть являются гемофрадитами. В семенниках у них располагаются мужские, а в яичниках женские органы.

Семенная жидкость для оплодотворения проходит по специальным каналам и попадает в яйцеклетку. Затем уже поступает в яйцевод, и образовывает клоаку. Размножение класса осуществляется перекрестным методом.

Особи поочередно оплодотворяют друг другу, жидкость спермы они вспрыскивают в отверстие клоаки. Семена образуют яйца, которые покрыты скорлупой. После они откладывают яйца, и впоследствии из них вылупливается новая особь. По внешнему виду они, как взрослые глисты.

Размножение турбулярии несколько отличается от других представителей класса. У них из яйца вылупливается малая личинка, которая уже растет в месте обитания.

Ресничные черви могут размножаться бесполовым способом.

На теле появляется перетяжка, которая через некоторое время разделяет туловище на две отдельные части. И постепенно они приобретают все жизненно необходимые органы.

Ресничные черви необходимы для поддержания баланса в популяции беспозвоночных животных. Хищники поедают их, и тем самым не дают им разрастаться в большом количестве.